小麥條銹菌國際鑒別寄主Ｌｅｅ對中國條銹菌系ＣＹ２３的抗性遺傳分析

姚占軍　藺瑞明　徐世昌　李在峰　馬峙英

摘要采用常規雜交方法，以國際小麥條銹菌鑒別寄主Lee與感病品種銘賢169雜交、自交、測交，獲正、反交的F₁和BC₁代。根據條銹菌小種的毒性譜。選用CY23單孢籮菌系，對其雙親及其雜交后代進行苗期抗性鑒定和統計分析，明確抗性基因數目、顯隱性、互作方式和抗性特點。結果表明，在正交情況下，Lcc對CY23菌系的抗性由1對顯性基因和1對隱性基因互補控制，反交情況下也由1對顯性基因和1對隱性基因互補控制，正反交分析結果一致，說明Lee對CY23的抗性屬核遺傳，由1對顯性基因和1對隱性基因互補控制。通過對CY23毒性分析和對Yr7、Yr22和Yr23遺傳特點研究，表明Lee對CY23抗性的1顯性基因和1對隱性基因分別為Yr7和Yr23，兩者互補控制對CY23的抗性。在抗性鑒定中可用CY23區別Yr22與Yr23，并作為標準苗系用于基因推導分析。

關鍵詞植物病理學；小麥；條銹病；遺傳分析

中圖分類號S435．121．42

小麥條銹病(Puccinia strii formis f.sp.tritic)

是小麥生產上的主要病害之一。由于小麥條銹菌經常變異和品種布局的改變，不斷檢測小種的消長是搞好抗病育種和品種布局的重要基礎。一套鑒別寄主由若干小麥品種或品系組成，作為鑒別寄主的品種(系)必須具有明確的鑒別力，能敏銳地反映條銹菌的毒性變異及其在生產上的作用，并對病菌反映比較穩定，不易受到環境條件如溫度和光照等的影響。目前國際上已有4套鑒別寄主分別在歐洲、澳大利亞、北美洲、印度和中國廣泛使用。歐洲采用Johnson等人提出的一套鑒別寄主，包括17個品種(系)，由國際鑒別寄主和歐洲鑒別寄主組成。目前國際上已正式編號命名了32個小麥抗條銹病主效基因位點，多半是通過對鑒別寄主研究而命名的。Lee為國際小麥條銹菌鑒別寄主，在歐洲、北美、印度和澳大利亞用于小種鑒定，并作為已知基因載體品系用于基因推導分析。根據McIntosh的已知基因目錄，Lee中含有Yr7、Yr22、Yr23抗條銹基因，均是通過國外小種鑒定命名的，但Lee對中國小種的抗性及其遺傳基礎尚不清楚。本研究通過CY23對Lee進行抗性遺傳分析，明確其對中國小種CY23的抗性基因數目、顯隱性、互作方式和抗性特點，并將CY23小種作為標準菌系，通過與Lee的抗譜比較，有針對性地推導分析中國抗源材料的抗病基因。

1材料與方法

Lee為國際小麥條銹菌重要鑒別寄主，原于美國，其系譜為：Hope／／Bobin×2／Gaza-DR(硬粒小麥)。感病小麥品種為銘賢169，至今沒有發現有抗條銹性基因。將供試品種種子精選純化后播種于田間，以銘賢169為母本與Lee配制正反交組合，獲F₁、F₂代，并以銘賢169為母本與F₁代測交，獲BC₁代。

根據條銹菌系的毒性譜，選用CY23的單孢菌系，在銘賢169上繁殖。苗期抗性鑒定在人工控制的環境中進行，將試材播于直徑10cm花盆中，15～20粒／盆，置于溫室。播種前用1％H₂O₂液浸種、催芽，以保苗齊。當麥苗第1片葉全展時，用掃抹法接種，置于(9±2)℃接種間內黑暗保濕24h后轉入自控溫室內(溫度晝15～19℃／／夜10～14℃，光照時間14h／d；光強6000 lx)潛育發病，待感病品種銘賢169充分發病時調查侵染型。侵染型劃分為11級，即0，0；，0；⁺，1，1，⁺2，2⁺，3^-，3，3⁺，4，并根據雙親、F₁、F₂、BC₁代的侵染型級別及各級侵染型的數目確定抗感類型的劃分標準。

2結果與分析

采用常規雜交分析方法，選用CY23小種，對Lee、銘賢169及其雜交后代進行苗期抗性鑒定和統計分析(表1)。結果表明，供試材料Lee對CY23小種表現抗病，侵染型為0～1⁺，型，銘賢169表現感病，侵染型為4型。根據雙親及其F₁、F₂、BC₁代侵染型級別及各級侵染型數目，將0～2型植株劃分為抗病類型，3^－～4型劃分為感病類型。在以銘賢169為母本與Lee雜交的正交情況下，其270株F₂代分離群體中，有52株表現抗病，侵染型為0～2型，218株感病，侵染型為3～4型，卡方測驗符合3R：13S的理論比例(X²{3：13}＝0．03，P值0．75～0．90)，而Lee與銘賢169雜交的F₁和BC₁代均表現感病，侵染型分別為4型和3～4型，說明Lee對CY23小種的抗性由1對顯性基因和1對隱性基因互補控制。在以Lee為母本與銘賢169雜交的反交情況下，其152株F₂代分離群體中，有27株抗病，侵染型0～2型，125株感病，侵染型3～4型，卡方測驗符合3R：13S的理論比例(X²{3：13}＝0．99，P值0．25～0．50)，而以Lee為母本與銘賢169雜交所獲的F₁、BC₁代植株均表現感病，說明在反交情況下Lee對CY23的抗性也由l對顯性基因和1對隱性基因互補控制。正反交分析結果一致，表明Lee對CY23的抗性屬核遺傳，由l對顯性基因和l對隱性基因互補控制。

3討論

本研究采用常規雜交方法，以國際小麥條銹菌鑒別寄主Lee與冬性小麥感病品種銘賢169雜交、自交、回交，獲正反交的F₁、F₂和BC₁代，根據條銹菌小種的毒性譜，選用CY23單孢菌系，對其雙親及其雜交后代進行苗期抗性鑒定和統計分析。結果表明，在正交情況下，Lee對CY23菌系的抗性由1對顯性基因和1對隱性基因互補控制；反交情況下，Lee對CY23的抗性也由1對顯性基因和1對隱性基因互補控制，正反交分析結果一致。表明Lee對CY23的抗性屬核遺傳，由l對顯性基因和l對隱性基因互補控制。

銘賢169是完全感病品種，經50多年3萬份標樣鑒定，至今尚未發現有抗條銹基因。故以銘賢169作為感病親本分析Lee中的抗條銹基因，可以認為對CY23小種抗性的1對顯性和1對隱性的抗條銹基因來自Lee。

Lee為歐洲、北美和印度的共同鑒別寄主，其中的抗條銹基因命名為Yr7(Mclntosh，1993)。Chen和Line用美國的條銹病菌小種進行鑒定和遺傳分析認為，該品種中還含有Yr22和Yr23，它一直作為一個重要抗源而被應用。根據MeIntosh(1998)的已知基因目錄，Lee中含有3對抗條銹基因，即Yr7、Yr22、Yr23，分別定位在2B、4D、6D染色體上。本研究表明，Lee對CY23的抗性由1對顯性基因和1對隱性基因互補控制，屬核遺傳。通過已知基因品系測定，CY23對Yr7無毒性，已有資料表明Yr7和Yr22基因均為顯性遺傳，Yr23基因因鑒定小種不同而表現出顯性遺傳或隱性遺傳兩種模式(McIntosh，1993)，這意味著Lee對CY23抗性的1對顯性基因為Yr7，另1對隱性基因為Yr23，而Yr22因CY23對其有毒性而被克服。由此說明Lee對CY23抗性的1對顯性基因和l對隱性基因分別為Yr7和Yr23，兩者互補控制對CY23的抗性。

由于CY23對Yr7和Yr23無毒性，而對Yr22有毒性，在抗性鑒定中可用于區別Yr22與Yr23。這就為利用CY23小種和Lee通過抗譜分析推導供試品種是否含有Yr22和Yr23奠定了基礎。