桂花光合特性的光溫響應

摘要：對丹桂光合特性光溫響應的研究結果表明：1)凈光合速率最適溫度為24～28℃，在22～42℃之間，凈光合速率、胞間co₂濃度、氣孔導度和水分利用效率與溫度的關系為二次多項式方程，暗呼吸速率和蒸騰速率與溫度成線性關系；2)在控制條件下，隨著溫度的升高，光補償點升高，光飽和點、表現量子效率、最大凈光合速率下降·在自然條件下，丹桂光合日進程出現明顯的光合“午休”，“午休”主要由非氣孔限制引起，表觀量子效率和光化學效率下降表明光抑制是午間非氣孔限制形成和發展的深層原因。

關鍵詞：光合特性；氣體交換；葉綠素熒光；溫度響應；光響應：丹桂

中圖分類號：Q948

文獻標識碼：A

文章編號：1007-7847(2007102-0110-06

桂花(Osmanthus fragrans Lour.)是木犀科(Oleaceae)木犀屬(Osmanthus)常綠灌木或小喬木，是我國長江流域各省及華南地區常見的觀賞和經濟樹種，為我國十大名花之一，花期正值仲秋，香飄數里，深得人們喜愛，桂花有四季桂、銀桂、金桂和丹桂4個品種群，在其主要生長季節夏季，桂花受到午間強光高溫的脅迫，極端高溫超過40℃，脅迫嚴重時，葉片失綠枯焦，影響生長，在眾多被高溫抑制的植物細胞機能中，光合作用被公認為是對高溫脅迫特別敏感的生理過程，光合作用被高溫所抑制對熱帶亞熱帶植物來說經常發生，也周期性地發生在溫帶植物上，本文分別在實驗室控制條件和自然條件下，以丹桂(Osmanthus fragrans.var.aurantiacus Mak.)為材料，首次研究其光合作用對環境溫度和光照強度的響應，以期為桂花的栽培管理提供科學依據。

1材料與方法

1.1研究材料

以盆栽5年生丹桂為試材，植株生長健壯，受光良好，8月初選取植株頂部生長狀況相似的當年生成熟葉片，用英國ADC公司生產的LCA-4型便攜式光合測定儀對連體葉片進行測試，采用開放式氣路，重復測試3張葉片，每葉片重復記錄4～6組數據，結果取平均值，測試前幾天每天給花盆澆適量水，保持土壤水分充足。

1.2研究方法

1.2.1溫度響應測試

碘鎢燈提供光源，使葉片表面光合有效輻射(PAR)保持在(500±20)μtmolm^-2·s^-2，設定光合測定系統自動調節進氣C0₂濃度為(350±10)μmol·tool^-1和空氣相對濕度為(45±3)％(夏季晴天上午9：00左右空氣相對濕度常在45％左右)，利用光合測定系統的控溫裝置調節葉室溫度Tch在22～42℃之間，2～3℃為一個測試梯度，每個梯度停留5min使儀器讀數穩定，測定葉片凈光合速率Pⁿ(trmo1·m^-2·s^-1)、胞間CO₂濃度C_i(μmol·mol^-1)、氣孔導度G_s(mol·m^-2·s^-1)、蒸騰速率T(mmol·m^-2·s^-1)，計算水分利用效率WUE=P_n/T_r(mmol·mol^-1)，用黑布完全遮光測定暗呼吸速率R_d(μmol·m^-2·s^-1)，

1.2.2光響應測試

1)控制條件下的光響應測試，將丹桂置于光照培養箱中分別在27、31、39℃下處理4h后，先測試最大光化學效率F_vF_m(溫度處理前夾好暗適應夾)，再測試氣體交換的光響應，用光合測定儀控制Tch為上述特定的溫度，通過改變光源光強和多層紗布均勻遮光相結合的方法調節PAR從0到1200μmol·m^-2·s^-1，弱光下(小于160μxmol·m^-2·s^-1)每梯度為20-30μmol·m^-2·s^-1、強光下為100～300μmol·m^-2·s^-1，每梯度光照持續3min到讀數穩定，測得從低到高一系列PAR下葉片的P_n·低光強下P_n-PAR的直線斜率即為表觀量子效率(AQY)，計算光補償點(LCP)，實測光飽和點(LSP)和最大凈光合速率(P_max)。

2)自然條件下光合作用日變化和光響應測試，在晴朗天氣下，從7：00～17：00每隔1h測定一次凈光合速率，光響應測試分別在8：00～9：00和12：00～13：00進行，測試指標有氣溫(Tμ_a)、葉片表面光合有效輻射(PAR₁)、光飽和下的胞間C0_-1濃度(C₁)和氣孔導度(C_s)，實際光化學效率(暗適應、5min測得的光化學效率F_-1/F_m，以F_v/F_m表不)，以多層紗布在葉室上均勻遮光的方式獲取所需的PAR梯度進行光響應測試，測定或計算各項參數。

1.3數據的統計分析

用DPS統計軟件對試驗結果進行方差分析(ANOVA)，同類型數據顯著性差異運用Duncan's檢驗法進行多重比較。

2結果與分析

2.1光合作用的溫度響應

2.1.1氣體交換參數對溫度的響應

從圖1看出，凈光合速率、胞間CO₂濃度、氣孔導度和水分利用效率與溫度的關系都服從二次多項式方程，暗呼吸速率和蒸騰速率與溫度存在線性關系，光合的適宜溫度在24～28℃，超過適溫后凈光合速率快速下降，而胞間CO₂濃度和氣孔導度則快速上升，表明在水分供應充足情況下，高溫引起的凈光合速率的下降主要歸因于非氣孔限制，凈光合速率與暗呼吸速率相加即為植物真正的光合速率(表觀光合速率，數據未列出)，盡管高溫使暗呼吸速率大幅上升，但與凈光合速率下降幅度相比，可以看出高溫使凈光合速率的下降主要原因不是暗呼吸速率的增高，而是表觀光合速率的降低，表明高溫限制了丹桂的光合能力，由于溫度升高導致凈光合速率下降的同時使得蒸騰速率升高，因此水分利用效率降低。

2.1.2葉綠素熒光特性對溫度的響應

在熒光分析中，最常用的基本熒光參數是F_o、F_m、F_v／F_m，反應中心的破壞或不可逆失活引起F_o的增加；F_m反映通過光系統Ⅱ的電子傳遞情況；F_v/F_m被稱為PSⅡ的最大光化學效率，反映了PSⅡ潛在的量子效率，通常被用作光合作用敏感的探測器，脅迫條件下該參數明顯下降，從圖2看出，在高溫脅迫下，F_o明顯升高，F_m和F_v/F_m下降，表明此時光能轉換效率下降，光抑制加劇，加重了光合速率下降的非氣孔限制作用。

2.2不同溫度下光合作用的光響應

2.2.1 控制條件下光合作用的光溫響應

在適溫(27℃)、中高溫(31℃)和高溫(39℃)3種溫度下考察溫度對光合作用光響應的影響，結果見圖3對圖3的數據進行回歸分析，得到如表1所示的光合參數，在不同溫度下凈光合速率和胞間CO₂濃度與光合有效輻射的擬合曲線都為二次多項式方程。

從表1和圖2看出，在27、31、39℃3種溫度下，27℃時光飽和點、表觀量子效率和飽和凈光合速率最高，光補償點最低，39℃時則相反，當光合有效輻射超過光飽和點后，凈光合速率下降，此時凈光合速率的下降不是由于CO₂供應不足，而是由于葉肉細胞在強光下光合活性下降即光抑制引起的，隨著葉片溫度的升高，光抑制加劇，由于夏天晴天的光合有效輻射很強，大部分時間都在1500μmol·m^m-2·s_-1以上，而丹桂的飽和光強在1000μmol·m^-2·s^-1左右，因此在丹桂的栽培管理中，可將丹桂種植于稀疏的林下或適當遮蔭，以降低葉片表面溫度，減輕光抑制，提高凈光合速率。

2.2.2 自然條件下光合作用的光溫響應

在夏天晴天氣候條件下，光合有效輻射、氣溫和空氣濕度日變化劇烈，丹桂凈光合速率日變化曲線為“雙峰型”，出現了明顯的光合“午休”(圖4)，為探討高溫強光下丹桂光合“午休”的成因，筆者在自然條件下分別于上午8：00～9：00(光合日進程峰值出現時間內)和中午12：00～13：00(光合作用“午休”時間內)進行了光響應測試和實際光化學效率(F^'_v/F^'_m)測試，結果見表2，長期以來，對光合“午休”的成因一直有兩種解釋，即氣限制和非氣孔限制作用，判別的依據是氣孔導度和胞間CO²濃度的變化趨勢，從本試驗來看，丹桂光合“午休”時，氣孔導度雖然降低(與峰值時相比)，但胞間CO²濃度升高，表明光合“午休”的主要成因是非氣孔限制，同時表觀量子效率和實際光化學效率明顯下降，說明此時已受到了較嚴重的光抑制，光抑制是丹桂光合“午休”非氣孔限制形成和發展的深層原因，值得指出的是，在凈光合速率的降低中，高溫引起的暗呼吸速率增高的貢獻并不大。

3討論

本試驗結果表明，隨著溫度的升高，丹桂凈光合速率降低，氣孔導度和胞間CO²濃度升高，通常影響植物光合作用的因素可分為氣孔因素和非氣孔因素，Farquhar等認為，胞間CO²濃度的大小是評判氣孔限制和非氣孔限制的依據，凈光合速率、氣孔導度和胞間CO²濃度同時下降時，凈光合速率的下降為氣孔限制，相反，如果葉片凈光合速率的降低伴隨著胞間CO²濃度的提高，說明光合作用的限制因素是非氣孔限制，所以，高溫使丹桂凈光合速率降低是由非氣孔限制造成的。

當植物葉片接受的光能超過它所能利用的量時，長時間的強光照射可以引起葉片光合活性的降低，這就是光合作用的光抑制現象，光抑制是植物光合作用非氣孔限制因素的主要形式，它的最明顯特征是表觀量子效率和光化學效率的降低，從丹桂光響應測試結果來看，高溫和強光使得表觀量子效率和光化學效率明顯減小，表明發生了較嚴重的光合作用光抑制，也說明午間長時間的強光照射和引起的高溫是造成丹桂光抑制的根本原因。

溫度是植物生長發育和自然地理分布的限制因素，植物處于偏離生長發育的最適溫度下，其正常的生理活動受到影響，植物各種生理活動的最適溫度隨不同種類及其不同生長環境的溫度而異，c³植物的光合最適溫度一般在15～30℃，本試驗中，夏季丹桂的光合最適溫度在24～28℃左右，所以，在一天的大部分光合時間里，實際的環境溫度遠高于丹桂的適宜光合溫度，高溫降低光合速率的主要原因是影響酶的穩定性及光系統的完整性和光化學反應能力，增強了呼吸作用，此時表觀量子效率和羧化效率大幅下降，潛在的光合能力受到嚴重抑制，光抑制加劇，因此，高溫成為光合作用的重要限制因子，夏季高溫由高光強引起，由于丹桂的飽和光強在1000 μmol·m^-2·s^-1左右，而夏季的光合有效輻射大部分時間里都在1500μmol·m^-2·s^-1以上，所以在丹桂的栽培管理中可以適當遮蔭，以降低葉片溫度，減輕光抑制，提高凈光合速率，促進植株生長。