油菜生態雄性不育的研究與應用初探

胡金榮　李宏軍

摘要 綜述了油菜生態雄性不育系的研究進展、育性變化機理，初步探討了利用油菜生態雄性不育系存在的問題及應用前景。

關鍵詞 油菜；生態雄性不育系；研究進展；應用前景

目前，利用油菜雜種優勢的方法主要有細胞質雄性不育、細胞核雄性不育、自交不親和性、化學殺雄。細胞質雄性不育以其制種產量高、繁殖系數大利用得最廣泛，但細胞質雄性不育系在制種時育性不穩定影響種子質量；細胞核雄性不育系不育徹底，但制種時須拔除50%可育株，費工費時，由于其制種難度大，在發達國家一直不受重視，目前我國只有少數地區和單位利用并配制了雜交組合；自交不親和性親本繁殖困難，化學殺雄難以掌握藥劑濃度及噴施時間，目前后兩種方法均無大面積推廣，但也配制了雜交組合。

自石明松（1973）發現水稻光溫敏不育現象以來，生態雄性不育現象引起了育種界的普遍興趣和重視。何覺民等（1994）提出生態雄性不育理論，認為植物雄性育性作為一個性狀，必然同時受基因影響和環境制約。所謂雄性不育，不過是不育基因在特定生態下的表達。到目前為止，在水稻、小麥、棉花、油菜等作物上均發現了生態雄性不育現象并加以利用，取得了巨大的經濟效益。在油菜上利用生態雄性不育現象，可簡化育種程序，提高制種純度，有效降低制種風險，其利用前景是可觀的。

本文綜述了油菜生態雄性不育系的發現、選育、利用，隨著進一步的研究，生態兩系油菜也將成為油菜雜種優勢利用的一個重要途徑。

1油菜生態雄性不育系研究進展

1.1油菜生態雄性不育系的選育

楊光圣等（1987）于昆明油菜夏繁期間，在2個甘藍型油菜品系雜交（84-1×84-2）后代中發現一個F3株系表現雄性不育、雌性可育，經3年連續選擇自交（F5）、鑒定和選擇，選育出甘藍型油菜雄性不育兩用系AB1，表現為在武昌秋播，春天開花表現雄性可育；在昆明或西寧夏播開花表現雄性不育。

袁美等報道了雙低生態不育兩用系8-8112AB，該不育系由生態雄性不育兩用系AB1與雙低甘藍型油菜品種雜交選育而成。其在武昌秋播時表現雄性可育，在蘭州或秭歸高山夏播時表現雄性不育。

王華等（1989）從中油821的大田生產中發現天然雄性不育株，以測交、姊妹交、不育株自交、異地穿梭育種等方法育成生態、不育兩用系H90S。該不育系育性受環境影響，可以異地（威寧）夏播繁殖，思南地區秋播制種。

劉尊文等（1989）在宜春市農科所油菜試驗田雜交試驗圃中發現代號為SB-25（89-291×90-23）的雜交后代F3的18株群體中有16株表現似可育或半育型，2株表現為正常可育型。經連續3年南北兩地共6個世代的定向培育選擇，于1993年育成甘藍型油菜生態型光溫敏雄性不育兩用系501-8S。當溫度為3～10℃、日照小于12h的條件下表現為完全雄性可育；當溫度為11～23℃、日照大于12h轉換為完全的雄性不育。

劉尊文等（2006）報道了生態型雄性不育系N196S，該不育系是利用99N-29與20N-27的雜交后代N-26，再從其分離后代經系統育種選育而來。

席代汶等（1991）在86A///中油821//湘油5號/Marnoo復合雜交后代3號株系正常播種條件下，發現生態雄性不育特征，根據后代觀察鑒定以及同步經濟性狀及其品質等方面的提純，于1994年育成湘油91S。經研究發現，湘油91S雄性育性可隨著溫度由高變低，再由低變高，也相應地由不育向可育、由可育向不育轉變。

鄔賢夢等報道了溫敏核不育系湘油402S，該不育系由湘油91S轉育而來，較湘油91S在品質上有所提高。

蘇振喜等從雜種圃芥菜型油菜遵矮不育系中發現光溫敏雄性可育株，套袋自交，采用不同季節、不同播期方法，選育出光溫敏雄性不育兩用系遵矮S，該兩用系在日平均溫度為7.7～13.5℃、平均日照長度小于12h的條件下表現為雄性可育；當溫度為20.0～24.4℃、平均日照長度大于13h的條件下轉換為完全的雄性不育。

李石開等（1997）報道了云南省農科院油料所從芥菜型油菜隱性核不育材料05S中選育而來的溫敏雄性不育系K121S。

董軍剛等報道了甘藍型油菜生態型雄性不育兩用系533st，該不育系為高溫敏不育系，即高溫可育，低溫不育，其育性臨界溫度為23℃左右。

胡寶成等在白菜型油菜和南方白菜型油菜中先后發現并選育了生態型雄性不育系29A和廣豐A，這兩種不育系均在盛花期前后逐漸由不育轉為半不育，直至可育。此外這兩個不育系可能是同型細胞質。

1.2油菜生態雄性不育系的利用

油菜溫敏不育現象自發現以來，受到育種界的重視，亦培育出一系列優良雜交組合，有的組合已通過省或國家品種審定，表現優異。

湖南省農科院作物研究所利用溫敏不育系湘油91S配制了11個溫敏核不育組合，有9個組合比中油821增產，增產幅度為1.2%～21.3%，其中有3個組合較對照增產分別達極顯著和顯著水平。該單位培育的湘雜油5號，在各級中間試驗和生產試驗中表現出產量高、品質優、成熟早、經濟性狀優良，抗倒伏，抗（耐）病能力強及適應性廣等特點，分別于2002年和2003年通過湖南省和全國農作物品種審定委員會審定。

江西省宜春市農科所用501-8S配制的兩系雜交油菜兩優586，表現為正常氣候高產，異常氣候年份穩產，具有較強的優勢和抗逆性。該所育成的兩系雜交油菜贛兩優二號，為甘藍型中熟偏早的優質、高產、抗性強的兩系雜交油菜品種，于2006年3月通過江西省農作物品種審定委員會審定。該品種一般產量可達2 250kg／hm²，較當地主栽品種中油821、中油雜二號可增產10%以上。

2油菜生態雄性不育系的育性變化機理

對于生態不育系的育性變化機理，近年來引起了育種家的普遍興趣，對其機理也進行了研究。何覺民等認為油菜生態雄性不育系的雄性育性是不育基因在特定環境條件下的表達。楊光圣等認為甘藍型生態細胞質雄性不育系的育性在不同生態條件下的變化可能受溫度敏感基因控制，且這些溫度敏感基因是微效多基因。

劉尊文等通過對兩用不育系501-8S的研究，認為日照時數和溫度是引起兩用不育系501-8S育性轉換的主要因子。

席代汶等研究了湘油91S對溫光的反應，認為影響其育性變化的因子，主要是溫度，其次是光照長度。

王華等對油菜生態型胞核不育材料H90S與甘藍型油菜品種、隱性胞核不育和顯性胞核不育材料的可育株、胞質不育保持系等測交及回交后代育性的分析，認為H90S不育性受3對獨立遺傳的重疊隱性基因a1、a2、a3共同控制，3對基因同時為隱性即表現不育。

李石開等研究了溫敏核不育系k121S及其母本不育源05S的溫敏核不育性，初步認為二者受同一基因系統控制，4對隱性重疊基因控制基本不育性，還存在1對活性受溫度調節的隱性抑制基因，在其激活狀態下可抑制重疊基因的作用而表現可育。

蘇振喜等研究了光溫敏雄性不育兩用系遵矮S，認為其育性隨光照、溫度的變化而變化，從花芽分化至開花全過程，光照和溫度均作用其育性。而就秋播而言，溫度的作用較為顯著。

3存在問題與應用前景

自油菜生態不育系在作物育種上利用以來，由于利用簡便，不需要特定的保持系或臨保系，真正實現了一系兩用，為油菜雜種優勢利用開辟了一條新的道路。但是，對于生態不育系研究起步較晚，對于其育性轉換機制，目前還少有深入報道。盡管生態不育系恢復源廣，配組自由，其育性在特定區域表現時才能加以利用。同時，選育生態不育系時，可能在早代淘汰掉一些優良株系，其選育過程也有待進一步的改良。

隨著生物技術的發展，對不育基因進行定位，對不育基因序列進行測序，以及轉基因研究的深入，勢必會對育性轉換機制有一個更為合理的解釋，從而可以更好地利用生態不育系。

相比油菜雜種優勢利用的其他方法，生態不育系的選育能夠縮短育種年限，簡化育種過程，同時繁殖制種產量也是可喜的。同時，油菜為常異交作物，多代群體授粉不會影響其臨界溫度。培育一個穩定、優良的生態不育系，既可降低生產成本和制種風險，又能提高油菜產量，對于增加農民收入、建設和諧社會有著極大的推動作用。

筆者認為，隨著對油菜生態雄性不育系的進一步研究和探索，生態不育系將成為一種油菜雜種優勢利用的主要方式。

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