真菌防治喜旱蓮子草研究進(jìn)展

摘要 喜旱蓮子草是一種危害嚴(yán)重的惡性入侵雜草，生物防治該雜草尤其是引入蓮草直胸跳甲后取得很大進(jìn)展。然而陸生型和高緯度地區(qū)的喜旱蓮子草的防治仍是難點(diǎn)，利用真菌資源防治該雜草具有潛力。本文概述了對(duì)喜旱蓮子草有一定生防潛力的真菌，并對(duì)其寄主專一性及作用機(jī)理進(jìn)行了總結(jié)，提出了目前存在的問題及建議，以期為有效控制該雜草提供指導(dǎo)。

關(guān)鍵詞 喜旱蓮子草；生物防治；真菌；寄主專一性；作用機(jī)理

中圖分類號(hào) S45

喜旱蓮子草[Alternanthera philoxeroides(Mart.)Griseb.]又名空心蓮子草，俗稱水花生、革命草。此草屬莧科(Amaranthaceae)蓮子草屬(Al-ternanthera Forsk)多年生宿根草本水陸兩棲植物Ⅲ。我國(guó)喜旱蓮子草是抗日戰(zhàn)爭(zhēng)期間由日本引種至上海郊區(qū)作為馬飼料，后逸為野生。20世紀(jì)50年代以來，許多地區(qū)將此草作為優(yōu)良豬飼料進(jìn)行人為引種擴(kuò)散，放養(yǎng)種植，大大加快了其擴(kuò)散蔓延。目前喜旱蓮子擴(kuò)散到陜、魯、豫、瓊等全國(guó)20余個(gè)省市區(qū)，其中滬、蘇、浙、川、渝、贛、湘、鄂、皖長(zhǎng)江中下游發(fā)生廣，危害重，特別在溝渠、河道、湖泊、沼澤、魚塘、稻田、果園、菜地和花園內(nèi)危害嚴(yán)重，陸生型喜旱蓮子草在我國(guó)南方成為非常難除的農(nóng)田惡性雜草。因其大面積擴(kuò)展蔓延，對(duì)種植業(yè)、淡水養(yǎng)殖業(yè)、水利事業(yè)及水上航運(yùn)事業(yè)等帶來極其不利的影響，成為當(dāng)前亟待研究解決防治的重要雜草。中國(guó)國(guó)家環(huán)保局最近公布的首批16種重要入侵物種中，有9種植物，喜早蓮子草名列三甲。

化學(xué)、物理、人工以及機(jī)械除草方法難以避免的一些副作用和局限使雜草生物防治研究更加引人注目。生物防治對(duì)發(fā)生在特殊環(huán)境中(水域等)的雜草、外來雜草、多年生雜草和有毒雜草往往具有理想的效果。我國(guó)從1987年起利用蓮草直胸跳甲防治喜旱蓮子草已取得可喜的進(jìn)展，是目前我國(guó)最成功的雜草生物防治項(xiàng)目。然而旱生型和高緯度地區(qū)的喜旱蓮子草仍是生物防治的難點(diǎn)。由于真菌除草劑可以像化學(xué)除草劑一樣，在必要和條件適宜時(shí)在田間大劑量使用，人為地制造目標(biāo)雜草的病害大流行，從而迅速有效地控制草害。我國(guó)山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所20世紀(jì)60年代開發(fā)的魯保1號(hào)菌劑用于防治大豆菟絲子，在我國(guó)20多個(gè)省、區(qū)應(yīng)用，防效達(dá)85％；90年代朝鮮篩選的防治稻田多年生惡性雜草鐵荸薺的真菌Epicoc-cosorus nemalosprous已商品化。利用真菌防治喜旱蓮子草在國(guó)內(nèi)外已有不少的研究報(bào)道，本文重點(diǎn)概述了幾種對(duì)喜旱蓮子草有一定致病性的病原真菌的研究現(xiàn)狀，為有效防治該外來入侵雜草提供一定的借鑒意義。

1 病原真菌種類概述

我國(guó)利用真菌防治喜旱蓮子草目前仍處于生物防治物的篩選階段。已發(fā)現(xiàn)對(duì)喜旱蓮子草有致病力的真菌主要集中在半知菌亞門的絲孢綱(Hypho-mycetes)和腔孢綱(Coelomycetes)，已鑒定出的有鐮孢菌屬(Fusarium)、假隔鏈格孢屬(Nimbya)、鏈格孢屬(Alternaria)、柱隔孢屬(Ramularia)、炭疽菌屬(Colletotrichum)、絲核菌屬(Rhizoctonia)、尾孢屬(Cercospora)7個(gè)屬約12種真菌。其中燕麥鐮孢菌(Fusarium awenacsum)、串珠鐮孢菌(F.mo-nili，orme)、雪腐鐮孢菌(F.nivale)、半裸鐮孢菌(F.semitectum)可侵染喜旱蓮子草，但由于其有較廣的寄主范圍，作為生防菌應(yīng)用的潛力較小，立枯絲核菌(Rhizoctonia solani)對(duì)喜旱蓮子草也有一定的侵染力，但未見詳細(xì)報(bào)道。目前記載較完整的對(duì)喜旱蓮子草有一定致病力的病原真菌有以下幾種(表1)。

2 寄主專一性

引入真菌生物防治喜旱蓮子草要求其有很高的寄主專一性，對(duì)農(nóng)作物、蔬菜等安全。目前研究較多且已分離鑒定出的對(duì)喜旱蓮子草有一定生防應(yīng)用潛力的3種真菌蕉斑鐮刀菌、蓮子草假隔鏈格孢菌、異孢鐮刀菌都有較高寄主專一性。蕉斑鐮刀菌有極強(qiáng)的寄主專一性，通過對(duì)14種植物進(jìn)行寄主專一性測(cè)定，篩選的菌株除了對(duì)喜旱蓮子草具有很強(qiáng)的寄主專化性，對(duì)其他13種主要農(nóng)作物和雜草均沒有致病性。利用蓮子草假隔鏈格孢菌對(duì)25科56屬72種植物進(jìn)行了寄主專一性測(cè)定，除莧科蓮子草屬的喜旱蓮子草和蓮子草外，不能侵染不同科及同科不同屬的其他供試植物。因此認(rèn)為該菌是一種專一性強(qiáng)、選擇性高的喜旱蓮子草病原真菌，對(duì)作物安全。用異孢鐮刀菌對(duì)常見農(nóng)作物、蔬菜、經(jīng)濟(jì)作物及常見雜草共27科61種植物進(jìn)行了寄主專一性測(cè)定發(fā)現(xiàn)，它僅能危害莧科雜草蓮子草(Alternan-thera sessilis)、藜科雜草藜(Chenopodium album)，并不侵染其他植物，有很好的寄主專一性，對(duì)主要作物以及大多數(shù)蔬菜均不致病，安全性良好。

3 作用機(jī)理

真菌一般通過產(chǎn)生毒素和抗生素等來殺死雜草。蓮子草假隔鏈格孢菌產(chǎn)生的毒素改變了喜旱蓮子草葉片細(xì)胞膜的透性，導(dǎo)致了葉片組織電解質(zhì)的滲漏，加劇了葉片組織的膜脂過氧化作用，從而導(dǎo)致對(duì)喜旱蓮子草葉片細(xì)胞膜的傷害，造成膜功能的紊亂。蓮子草假隔鏈格孢毒素可使寄主體內(nèi)保護(hù)酶系統(tǒng)發(fā)生變化，尤其是在處理后的前、中期，毒素抑制了喜旱蓮子草葉片組織內(nèi)保護(hù)酶系統(tǒng)(過氧化氫酶、過氧化物酶等)的作用，可能使這些活性氧清除系統(tǒng)遭到破壞，葉片組織抗性下降，細(xì)胞因此受到傷害，最終使喜旱蓮子草葉片出現(xiàn)受害癥狀。

不同真菌除草劑其殺草機(jī)理也不盡相同。如一種來源于嗜糞擔(dān)子菌綱宛氏擬青霉的植物毒素(cornexistin)的作用機(jī)理可能是前體除草劑的作用機(jī)理，即它要被代謝為至少1種天門冬氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶(AAT)的同功酶的抑制劑。莎草素(cyperin)是由侵染香附子的殼二孢菌、嗜糞真菌和侵染商陸的莖點(diǎn)霉菌產(chǎn)生的一種二苯醚類化合物，它是一種中等活性的生長(zhǎng)抑制劑和膜干擾劑，其在光照和黑暗條件下可引起葉綠素的缺失。AAL-毒素是由侵染番茄的交鏈孢菌致病種產(chǎn)生的，其作用機(jī)理是抑制RNA的合成。對(duì)喜旱蓮子草有一定致病力的真菌的作用機(jī)理研究還較少。

4 存在的問題及建議

利用真菌防治喜旱蓮子草仍處于基礎(chǔ)研究階段，針對(duì)陸生型喜旱蓮子草的防治是生物防治的一個(gè)難點(diǎn)，篩選出有效的病原微生物將是非常有前途的。目前對(duì)各種病原菌的致病力的測(cè)定研究較少，應(yīng)加強(qiáng)這方面的研究。分離篩選出致病力或產(chǎn)毒能力強(qiáng)的菌株，并對(duì)寄主專一性進(jìn)行測(cè)定，防止對(duì)其他農(nóng)作物造成損失，此外對(duì)部分病原真菌的寄主專一性測(cè)定時(shí)選擇的寄主種類較少，其作為生防菌應(yīng)用的安全性有待進(jìn)一步的研究。

菌絲或孢子對(duì)喜旱蓮子草的侵染為害要求持續(xù)一段時(shí)間的高濕，給實(shí)際應(yīng)用帶來一定的困難，而真菌對(duì)其寄主的控制作用主要是通過有毒代謝物，建議加強(qiáng)對(duì)毒素產(chǎn)生條件、結(jié)構(gòu)成分及作用機(jī)理進(jìn)一步研究，從而為進(jìn)行規(guī)模化生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

加強(qiáng)微生物與除草劑混用的研究。氯氟吡氧乙酸和草甘膦與蓮子草假隔鏈格孢混用防除喜旱蓮子草有增效作用，為該菌在喜旱蓮子草綜合防治中與化學(xué)除草劑配合使用提供了依據(jù)，在生產(chǎn)上具有重要意義。它不但可節(jié)省用藥量從而減少對(duì)環(huán)境的污染，而且還能降低對(duì)喜早蓮子草的選擇壓力，降低雜草抗藥性產(chǎn)生的速度。

一種根結(jié)線蟲可寄生喜旱蓮子草，使受害根組織過度生長(zhǎng)，形成大小不等的根結(jié)，重者葉片黃化而脫落，甚至全株枯死。這種根結(jié)線蟲寄生喜旱蓮子草的根后，嚴(yán)重地降低了其種群數(shù)量、生活力以及擴(kuò)散蔓延的速度。如果這種線蟲對(duì)喜旱蓮子草是特異性的，那么這種線蟲可作為生物防治物除草劑用于防除這種雜草。但目前喜旱蓮子草根結(jié)線蟲病的病原種類、寄主范圍尚需進(jìn)一步研究。