棉花抗蚜性與可溶性糖含量的關系

摘要 為探討可溶性糖含量與棉花抗蚜性的關系，在室內人工接蚜為害和田間自然蚜群兩種條件下，測定不同抗蚜性棉花品種受棉蚜為害后葉片中可溶性糖含量及其對棉蚜生長發育和繁殖的影響。結果表明：未受棉蚜為害時，抗性品種中可溶性糖含量高于感性品種，棉蚜為害脅迫后，抗蚜棉花品種可溶性糖含量升高，感蚜品種的可溶性糖含量降低。棉蚜的生長發育和繁殖與棉花葉片中可溶性糖含量呈顯著的相關，可溶性糖與棉蚜若蚜歷期呈正相關，與內稟增長率呈負相關。本研究說明可溶性糖含量對棉花的抗蚜性有一定的影響，轉基因棉可溶性糖含量低于常規棉品種可能是導致非目標害蟲棉蚜猖獗的原因之一。

關鍵詞 棉花；棉蚜；抗蚜性；可溶性糖

中圖分類號 S435.622.1

棉蚜(Aphis gossypii Glover)是一種世界性害蟲，寄主植物多達近300種。棉蚜除成、若蟲直接刺吸棉株汁液導致被害植株生長衰弱外，其分泌的蜜露，則影響棉花正常的光合作用和生理作用，污染棉花纖維和誘發霉菌寄生，嚴重影響棉花的產量和品質。

任何一種昆蟲都有一定的營養要求，當植物的重要營養物質處于昆蟲最適需要范圍之外時，植物營養性狀被看做是一種潛在抗性因素。可溶性糖不僅是高等植物的主要光合產物，而且是碳水化合物代謝和暫時貯藏的主要形式，在植物代謝中占有重要位置，是植物體內一種重要的抗逆境調節物質。另外，植物體內可溶性糖含量與植物抗病蟲能力存在密切聯系，其變化規律可以作為植物抗病蟲研究的生理生化指標。

目前生產上大面積推廣的轉基因抗蟲棉大都是轉Bt基因，主要防治鱗翅目夜蛾類害蟲，尤其是對棉鈴蟲有很好的防效，然而棉蚜的發生危害表現得卻更加突出。因此了解棉花品種，尤其是轉基因抗蟲棉品種的抗蚜性，就顯得非常重要。許多學者從多個方面研究棉花品種對棉蚜的抗性，有關可溶性糖含量與棉花抗蚜性的研究已有報道，但這些研究結果存在分歧，且僅對田間自然條件下棉花誘導抗蚜性與可溶性糖含量的關系進行探討，缺少同一時期室內外條件下的相關研究。本研究通過測定在室內人工接蚜為害和田間自然蚜群兩種條件下棉苗葉片中可溶性糖含量的變化，探討可溶性糖含量與棉花抗蚜性的關系，旨在為抗蟲棉品種的合理推廣應用和培育抗蚜蟲棉花的品種，進行有效地棉蚜防治提供理論基礎。

1 材料與方法

1．1 供試棉花品種

本試驗選取6個棉花品種，抗性品種為泗棉3號(SM3)、石遠321(SY321)，中抗品種為遼棉19號(LMl9)、魯棉研18號(LMl8)，是本試驗的對照品種，感性品種為國抗12號(GK12)、中棉所32(ZM32)，以上棉花品種由中國農業科學院棉花研究所與安徽農科院棉花研究所提供。

1．2 室內試驗供試蚜蟲

供試蟲源采自淮北煤炭師范學院試驗田棉花上自然發生的棉蚜，移接于泗棉3號上，在實驗室人工氣候室內繁殖飼養，擴大種群并保種以備試驗用。人工氣候室條件：溫度(26±1)℃，相對濕度為60％～80％，光周期L∥D一14 h∥10 h，光照強度為9 000 lx。

1．3 棉蚜為害對棉株可溶性糖含量的影響

各品種棉花均在室內同期播于塑料杯(d=：10 cm)中，放在光照培養箱內[(26±1)。C，L∥D＝14 h∥10 h]培養，待各品種棉花的棉苗長到2葉期時，用軟毛筆把在室內常規棉泗棉3號上飼養的棉蚜(無翅蚜繁殖的初生若蚜)接到各品種棉苗上并網罩。本試驗設每株接蚜O(對照)、10、20、40頭4個蟲口密度處理，分別于接蚜后第1、3、5、7天剪取相應處理葉片進行可溶性糖含量測定，3次重復。

1．4 不同品種棉花對棉蚜生長發育及繁殖的影響

棉花培養同上，待各品種棉花的棉苗長到3葉期時，用軟毛筆挑取在室內常規棉泗棉3號上飼養的無翅雌成蚜接在棉苗頂葉的背面，用直徑0．5 cm微型罩(60目)罩住，微型罩用細透明膠帶粘在棉葉上，待產仔蚜后，每罩留下1頭初產仔蚜。每個棉花品種設30株棉苗，然后將同一品種的棉苗置于1個養蟲籠內，并在不同棉苗之間保持一定距離，以免棉葉重疊導致棉蚜在不同棉株之間轉移。然后將上述養蟲籠放在(26±1)℃、相對濕度70％～85％、24 h光照的養蟲室內進行飼養，觀察各齡歷期，成蚜產仔后每天記錄所產若蚜數量。對所得結果進行凈增殖率和內稟增長率等參數的計算。并采回相應棉花葉片室內測定其可溶性糖含量，每個品種重復3次。

1．5 田間棉蚜為害與棉株可溶性糖含量的關系

該試驗在淮北煤炭師范學院試驗田進行，每個品種為一處理，4月10日播種，種植面積300 m²，每處理4次重復，共32個小區。小區間種植玉米保護隔離帶。各處理棉花在整個生長季節內不施用任何農藥。分別于6月5日、6月25日和7月15日3次田間調查棉蚜為害情況，依據被害級別統計各級株數，以此計算蚜害指數，同時統計有蚜株率，并采回相應棉花葉片室內測定其可溶性糖含量。

1．6 可溶性糖含量的測定

可溶性糖的測定采用蔥酮比色法。

1．7 數據統計分析

所有數據計算均在Excel 2003與SPSS 13.0for window統計分析軟件上完成，并檢驗處理問的差異顯著性。

2 結果與分析

2．1 棉蚜為害對棉花葉片可溶性糖含量的影響

由表1可知，未受棉蚜為害時，抗、感品種棉花葉片可溶性糖含量存在明顯差異，抗蚜品種的可溶性糖含量高于感蚜品種。棉蚜為害后，可誘導抗蚜品種棉花葉片可溶性糖含量升高，且隨著蟲口密度增大，誘導可溶性糖含量逐漸升高，而感蚜品種的可溶性糖含量則低于對照(LM18/LM19)，說明抗蟲品種對棉蚜為害的應激反應最為明顯。同一蟲口密度時，抗性棉花品種可溶性糖含量隨著為害時間延長呈現先升高后降低的趨勢，棉蚜為害引起抗蚜棉花葉片可溶性糖含量升高的高峰期為第3天，隨后隨著時間延長可溶性糖含量升高開始回落，但均比對照的含量高，而感蚜品種的可溶性糖含量變化趨勢為，隨著蟲口密度的增大和為害時間的延長，棉花葉片中可溶性糖含量逐漸降低。

2．2 不同含糖量棉花對棉蚜生長發育及繁殖的影響

糖是蚜蟲生長發育的重要營養物質之一，在一定的濃度范圍內，棉花葉片中可溶性糖含量對蚜蟲的生長發育和繁殖有較大影響。從表2可以看出，棉蚜的生長發育和繁殖與棉花葉片中可溶性糖含量呈顯著的相關。可溶性糖含量與棉蚜若蚜歷期(y₁)、凈生殖率(y₂)和內稟增長率(y₁)的回歸方程分別為：y₁=5.789 9+0.119 3x；(r=0.6919，p=0.040 0)y₂=19.8194+2.895 3x；(r=0.6020，p=0.0697)y₃=0.4190-0.012 8x(r=0.807 1，p=0.0149)

上述方程表明，棉葉中可溶性糖每增加1 mg/g，若蚜歷期將增加0.1193 d，而內稟增長率則可減少0.0128。從表2還可以發現，不同抗性品種棉花葉片中可溶性糖含量有較大差異，轉基因棉GK12與親本對照SM3可溶性糖含量達到差異顯著水平(p＜0.05)。

2．3 田間棉蚜為害與棉花葉片可溶性糖含量的關系

在不同生長期棉花植株可溶性糖含量有高低變化，品種不同，其變化的幅度各異。由表3可見，當棉花在田間遭受棉蚜為害后，蚜害指數低的抗蟲品種和蚜害指數高的感蟲品種的可溶性糖含量表現出了差異，抗蟲品種可溶性糖含量比感蟲品種高，轉基因棉GK12的可溶性糖含量在測定的3個時期均顯著低于其親本SM3(p＜0.05)，說明可溶性糖含量對棉花的抗蚜性有影響。經回歸分析可知(表4)，田間有蚜株率與棉花葉片可溶性糖含量呈顯著的負相關關系(p＜0.01)。

3 結論與討論

在長期協同進化過程中，植物與昆蟲的相互作用關系復雜而又微妙，植物受到害蟲的攻擊后，它不是被動地受害，而是主動地、積極地產生一系列生理生化反應，以尋求最適的生存對策。已有研究表明，作物受害蟲為害后，不同抗性品種體內可溶性糖含量變化存在差異，即抗蟲品種體內可溶性總糖含量明顯增加，感蟲品種的可溶性總糖含量下降。本研究中棉蚜的危害顯著增加了抗性品種棉株體內可溶性糖含量，進一步提高其抗蚜性，而感蚜品種棉花葉片的可溶性糖含量隨著蟲口密度的增大和為害時間的延長逐漸降低。

周明強等認為，甘蔗抗蚜品種含有大量的可溶性糖，而感蚜蟲品種含有少量的可溶性糖。本研究表明，棉花抗蚜品種含有較多的可溶性糖，而感蚜品種可溶性糖含量較低，田間有蚜株率與棉花葉片可溶性糖含量呈顯著的負相關關系，這與謝永壽等對麥蚜、金銳德等對棉葉螨的研究結論一致。說明可溶性糖含量與棉花的抗蚜性有關。

植物組織中所含的糖過高或過低都不利于昆蟲的生長發育，高的可溶性糖含量可以提高植物體自身的抗性水平。本研究表明，棉葉可溶性糖含量越高，對蚜蟲的生長發育越不利，主要體現在延長若蚜發育歷期和降低內稟增長率。其原因可能為棉蚜本身在吸取植物汁液的過程中，獲取了大量的糖類物質，大大超出體內新陳代謝所需要的糖類物質，必須隨體液排出體外，才能夠維持其正常生長的內環境。植物體內可溶性糖含量越高，棉蚜排出糖類物質的代謝壓力越大，對其越不利，從而對棉蚜產生一定的抗性。

蚜蟲一般從植物的篩管吸取氨基酸、糖類等營養成分，糖類對蚜蟲具有刺激取食和營養雙重作用。棉花中含有豐富的糖和氨基酸，這些物質與棉花的抗蚜性又密切相關。然而由于外源殺蟲基因的導入，轉基因棉花植株體內的糖分、氨基酸含量與對照親本棉相比已發生了很大變化，而且這樣的變化已產生了連鎖反應，影響到棉蚜的生長發育。本試驗中采用的兩個轉基因棉(GK12、ZM32)中可溶性糖含量顯著低于常規棉品種，相對比較感蚜，說明棉花被插入外來基因后，不但影響了體內原有的生理活動與代謝，甚至在某些抗性作用方面也發生了變化。轉基因技術的迅速發展，為利用外源基因培育優良抗蟲品種提供了嶄新的途徑，但是由于轉入的外源基因并非來自于傳統基因庫，轉基因抗蟲作物可能帶來非靶標生物的安全問題應引起重視。