魚類早期生活史分期研究進(jìn)展

摘要：魚類早期生活史一般可劃分為胚胎期、仔魚期和稚魚期；但在魚類早期生活史劃分中，由于研究目的、研究方法、研究對(duì)象以及研究重點(diǎn)等方面的差異，對(duì)魚類早期生活史發(fā)育時(shí)期的劃分上存在著許多不同的觀點(diǎn)，本文就這些不同的觀點(diǎn)進(jìn)行簡要地闡述。

關(guān)鍵詞：魚類早期生活史；胚胎期；仔魚期；稚魚期

魚類早期生活史，亦即魚類早期發(fā)育是指魚類個(gè)體從受精開始，經(jīng)過胚胎期、仔魚期，一直發(fā)育到稚魚的早期階段。早在上世紀(jì)60年代，許多外國學(xué)者對(duì)魚類早期生活史進(jìn)行了多方面的研究，圍繞著決定魚類早期存在的生態(tài)學(xué)因子所展開的魚類早期生活史（Early Life History of Fish，ELHF）研究，在國際上受到了普遍重視[1]；而近代魚類養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展，苗種培育的需要，又為ELHF研究注入了新的內(nèi)容和動(dòng)力[2]。魚類早期生活史的研究，主要涉及卵和仔魚發(fā)育，是魚類自然資源繁殖保護(hù)和養(yǎng)殖業(yè)苗種培育的基礎(chǔ)[3]。魚類早期生活史階段作為魚類整個(gè)生活史中的一個(gè)重要的環(huán)節(jié)，早期發(fā)育階段成活率直接關(guān)系到魚類的年際補(bǔ)充量的大小，是引起種群數(shù)量變動(dòng)和年齡結(jié)構(gòu)變化的主要原因，并與漁業(yè)資源開發(fā)利用尺度以及魚類資源保護(hù)政策的制定等密切相關(guān)[4]。為了更好的研究魚類早期發(fā)育，許多研究者對(duì)魚類早期生活史發(fā)育時(shí)期進(jìn)行劃分，然后對(duì)各個(gè)時(shí)期的魚類進(jìn)行深入的研究，進(jìn)而全面研究整個(gè)早期生活史階段的魚類。

1國外魚類早期生活史分期的相關(guān)研究

關(guān)于魚類早期生活史的劃分，由于魚類早期發(fā)育的研究者在研究目的、研究方法、研究對(duì)象以及研究重點(diǎn)等方面的不同，對(duì)魚類早期發(fā)育時(shí)期的劃分上存在許多不同的觀點(diǎn)。在進(jìn)行魚類早期生活史時(shí)期劃分研究中，許多國外研究者提出了典型分界特征：A、受精；B、孵化；C、開口攝食；D、卵黃吸盡；E、仔魚器官消失；F、成魚器官形成；G、初次性成熟。同時(shí)也對(duì)胚胎和仔魚時(shí)期提出了不同劃分標(biāo)準(zhǔn)[5-11]。

胚胎時(shí)期的不同劃分：A-B 從受精到孵出；A-C 從受精到開口攝食；A-D 從受精到卵黃吸盡。

仔魚時(shí)期的不同劃分：B-C 從孵出到開口攝食；B-D 從孵出卵黃吸盡；B-E、F 從孵出到仔魚器官消失，同時(shí)成魚器官開始形成；B-G 從孵出到初次性成熟；C-E、F 從開口攝食到仔魚器官消失，同時(shí)成魚器官開始形成；D-E、F 從卵黃吸盡到仔魚器官消失，同時(shí)成魚器官開始形成。

國外文獻(xiàn)中記述，一般將魚類的早期發(fā)育分為胚胎期和仔魚期[12]。胚胎期是指從受精的瞬間至轉(zhuǎn)為外源營養(yǎng)時(shí)期，這個(gè)時(shí)期內(nèi)魚類依賴其母體提供的營養(yǎng)物質(zhì)生存。此期可分為3個(gè)時(shí)期：卵裂期、卵殼內(nèi)發(fā)育的胚胎期和卵殼外發(fā)育的自由胚胎期，自由胚胎期又稱為前期仔魚。仔魚期是從外界攝取營養(yǎng)物質(zhì)，其外部形態(tài)和內(nèi)部構(gòu)造尚未具有成魚特征的時(shí)期。這種劃分魚類早期發(fā)育階段的方法的依據(jù)是魚類生理和形態(tài)的變化，概括性強(qiáng)，可適用于各種魚類。但是，由于魚類早期階段各個(gè)時(shí)期發(fā)育持續(xù)時(shí)間長，形態(tài)變化大，不可能把所有的特征都描述清楚，因而不易篩選識(shí)別特征。

2國內(nèi)魚類早期生活史分期的相關(guān)研究

國內(nèi)學(xué)者對(duì)魚類發(fā)育階段的描述方法可以分為3類：1）從事海洋魚類研究的學(xué)者主要沿用國外的方法，同樣也把魚類的早期發(fā)育分為胚胎期和仔魚期[13-14]；2）從事內(nèi)陸水域魚類早期發(fā)育研究的學(xué)者，在二十世紀(jì)五十至六十年代初期，將魚類在卵殼內(nèi)的發(fā)育階段稱為胚胎發(fā)育，從受精卵中孵出至具有成魚形態(tài)的發(fā)育階段稱為胚后發(fā)育或仔魚，在這一發(fā)育階段的描述中，又以發(fā)育的日齡為單位描述魚類每日的形態(tài)和結(jié)構(gòu)變化。這種方法雖然可以直觀描述魚類完成早期發(fā)育的時(shí)間長短，但由于不同的種類或者同一種類在有差異的水溫條件下完成早期發(fā)育所需要的時(shí)間長短不同，因而不同的魚類即使經(jīng)歷相同發(fā)育時(shí)數(shù)，也可能處于不同的發(fā)育階段，具有不同形態(tài)和結(jié)構(gòu)特征，很難從這些魚類早期發(fā)育的描述中篩選出可識(shí)別的特征用于種類鑒定；3）二十世紀(jì)六十年代中后期至世紀(jì)末，在論證葛洲壩和三峽水利樞紐工程對(duì)草魚、青魚、鰱、鳙四種經(jīng)濟(jì)魚類資源影響過程中，由于需要從其早期資源調(diào)查方面入手，評(píng)價(jià)兩個(gè)大型水利工程對(duì)這四種經(jīng)濟(jì)魚類繁殖活動(dòng)的影響程度并研究采取針對(duì)性的補(bǔ)救措施，遇到了如何識(shí)別魚卵和魚苗的問題。為此，這一時(shí)期相繼觀察研究了草魚、青魚、鰱、鳙等在激流環(huán)境中產(chǎn)漂流性卵魚類的早期發(fā)育過程及其特征，把魚類從受精卵到具有成魚形態(tài)的早期發(fā)育階段劃分為連續(xù)的48個(gè)時(shí)期，其中在卵殼內(nèi)從受精卵到孵出前的發(fā)育階段分為30個(gè)時(shí)期，稱孵出前這一發(fā)育階段為胚前發(fā)育；從孵出到開始轉(zhuǎn)化為外源性營養(yǎng)階段分為10個(gè)時(shí)期，從開始外源性營養(yǎng)到具有成魚形態(tài)階段分為8個(gè)時(shí)期，并分別總結(jié)各個(gè)時(shí)期的特征以資識(shí)別。雖然這種劃分方法過于細(xì)致，對(duì)于不同的魚類某些特征可能出現(xiàn)的先后順序不同或者根本不會(huì)出現(xiàn)，使描述不同種類早期發(fā)育的特征時(shí)容易造成困惑，但是，這種劃分方法依據(jù)魚類早期發(fā)育過程中形態(tài)變化進(jìn)行描述，容易選擇識(shí)別特征，因而是一種非常實(shí)用的魚類早期發(fā)育過程的描述方法。

3近年來魚類早期生活史分期研究

近年來也有不少學(xué)者對(duì)魚類早期發(fā)育進(jìn)行了各種研究，大多是以描述魚類胚胎前發(fā)育和胚胎后發(fā)育為手段，在整個(gè)早期發(fā)育過程中篩選記述能夠區(qū)別其他種類的形態(tài)特征，用于種類鑒定。因此就產(chǎn)生了一種為大部分研究者認(rèn)可的劃分方法，此種方法是根據(jù)魚類器官結(jié)構(gòu)的發(fā)育、營養(yǎng)和攝食等特征，將魚類早期生活史劃分為胚胎期、仔魚期和稚魚期。這種早期生活史的劃分現(xiàn)在被廣泛應(yīng)用于魚類早期發(fā)育的研究中。

3.1胚胎期

胚胎期，指的是從受精卵分裂開始到胚體從卵膜中孵化出為止。在此期間，胚體在卵膜的保護(hù)下，完成從細(xì)胞分裂到心臟搏動(dòng)、肌肉效應(yīng)發(fā)育過程。這一時(shí)期又可分為卵裂期、細(xì)胞分化期、器官初步分化期、孵出期。卵裂期內(nèi)，受精卵從動(dòng)物極、植物極分化到細(xì)胞逐漸分裂直到形成桑椹胚；細(xì)胞分化期內(nèi)胚盤開始向植物極下包形成胚環(huán)和胚盾；器官初步分化期內(nèi)，胚體逐步分化出眼囊、嗅囊、聽囊、心臟原基，血管貫通，開始血液循環(huán)；孵出期肌肉效應(yīng)，胚體擺動(dòng)直至孵出。但由于胚胎沒有獨(dú)立活動(dòng)的能力，其生存取決于外界條件。

3.2仔魚期

卵性硬骨魚類的仔胚從卵膜中孵出，便進(jìn)入了仔魚期；而當(dāng)仔魚發(fā)育到體透明等仔魚特征消失，各鰭鰭條初步形成，特別是鱗片開始形成時(shí)，標(biāo)志著仔魚期結(jié)束。仔魚期又可分為早期仔魚和晚期仔魚。

3.2.1早期仔魚

指的是從孵出到卵黃吸盡開始外源性營養(yǎng)階段的仔魚。在這一發(fā)育階段，仔魚主要逐步完成一系列與攝食、消化有關(guān)的器官功能發(fā)育，比如視覺器官（眼）、聽覺器官（耳）、呼吸器官（鰓）、消化器官（頜、腸道）的發(fā)育。隨著這些器官的發(fā)育進(jìn)程，母體提供的營養(yǎng)物質(zhì)也逐漸被消耗。但這一時(shí)期運(yùn)動(dòng)器官鰭的發(fā)育緩慢，運(yùn)動(dòng)能力較弱，營浮游生活，開始從內(nèi)源卵黃營養(yǎng)轉(zhuǎn)入外源攝食營養(yǎng)。早期仔魚大多在卵黃耗盡前的短時(shí)間內(nèi)開始向外界攝食，因而構(gòu)成了一個(gè)內(nèi)源和外源同時(shí)共存的混合營養(yǎng)期。

3.2.2晚期仔魚

指的是從卵黃囊和油球耗盡開始到各鰭鰭條發(fā)育完整，特別是鱗片開始出現(xiàn)這一階段的仔魚。這一發(fā)育階段仔魚的鰭褶逐漸分化出鰭條，骨骼鈣化，游動(dòng)和覓食能力增強(qiáng)，從內(nèi)源性營養(yǎng)轉(zhuǎn)化為完全外源性營養(yǎng)。仔魚在經(jīng)歷一個(gè)變態(tài)期后，進(jìn)入稚魚期。

3.3稚魚期

稚魚期從鱗片開始出現(xiàn)到全身披滿鱗片為止。鱗片發(fā)育完全是稚魚期結(jié)束的標(biāo)志。在這一發(fā)育階段，魚類的鰭褶消失，鰭條分化完全，開始長出鱗片（有鱗魚類），形成側(cè)線，完善側(cè)線的感覺功能，胃、腸等消化器官無論在質(zhì)還是在量上均達(dá)到各個(gè)種的成魚期，主動(dòng)覓食能力進(jìn)一步加強(qiáng)。

4結(jié)語

魚類早期生活史的研究作為魚類早期資源調(diào)查的一個(gè)重要內(nèi)容，有著不可替代的作用，它貫穿于整個(gè)魚類早期資源調(diào)查。許多國內(nèi)外的研究者投入了大量的精力，掌握了大量的魚類早期生活史內(nèi)容，但由于研究目的、研究方法、研究對(duì)象以及研究重點(diǎn)等方面的差異對(duì)魚類早期生活史發(fā)育時(shí)期的劃分提出許多不同的觀點(diǎn)，至今仍未形成完全統(tǒng)一的劃分標(biāo)準(zhǔn)，因此不同的研究者應(yīng)該根據(jù)自己的研究需要來確定合適的劃分標(biāo)準(zhǔn)。

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