水產動物親體蛋白營養與繁殖性能研究進展

摘要：本文綜述了近年來國內外關于水產動物親體蛋白質營養對繁殖性能影響的研究成果，以期為配制親魚飼料和魚類苗種繁育提供理論依據，促進水產養殖業的可持續發展。

關鍵詞：水產動物；親體；蛋白質；繁殖性能

苗種的數量和質量是制約商業化水產養殖發展的主要因素之一。水產動物親體營養對性腺的發育和繁殖力有深遠的影響，研究者開展了部分關于親體的營養要求及對性腺發育的影響方面的研究。本文綜述了近年來水產動物親體蛋白質營養的研究進展，以期為配制親體飼料和水產動物苗種繁育提供參考。掌握影響水產動物親體營養需要特點及對其繁殖性能的影響機制具有重要的理論意義，同時對產生優質的卵子，提高魚苗產量具有重要的實際意義。

1水產動物親體蛋白質營養研究

蛋白質是水產動物生長發育、繁殖和維持機體正常生命活動的必需營養素，是生命功能實現的重要物質基礎，是其它營養素所無法替代的。魚類在性成熟前，魚體從外界吸取營養物質主要用于蛋白質的沉積；性成熟后，魚體吸取的營養物質大部分轉化為性腺發育及越冬物質積累，體長生長速度減慢，但體質量增長上升；到了衰老期，所攝取的食物主要用于維持生命和儲備越冬物質，體長和體質量的生長速度均急劇下降。魚類性成熟期間的蛋白質代謝明顯區別于生長期間。Martin等發現，大西洋鮭在性成熟期間，其蛋白質周轉和氨基酸修補速率明顯加快，這主要因為在此期間卵巢需要消耗大量能量和氨基酸，大多數用于卵巢性成熟的氨基酸主要來自白肌中蛋白質的降解產物。

對水產動物親體來講，飼料中蛋白質的數量和質量不僅影響親體的個體生長發育，還影響親體的性腺發育、產卵、卵子質量、受精卵質量以及早期幼體質量等方面。蛋白質主要參與合成卵黃物質，如卵黃脂磷蛋白和卵黃蛋白原、肽類激素、酶類、性腺組織和配子，從而在魚蝦性腺發育過程中發揮重要作用。研究認為，供應親體生殖期飼料中的蛋白質和氨基酸含量應比供其生長時的要高，因為成熟期是蛋白質生物合成的旺盛期，而氨基酸是機體生物合成卵黃蛋白、肽類激素、酶、性腺組織和配子的原料。

研究表明，水產動物繁殖前會進行能量和營養成分的積累，但這種積累常受到環境特別是餌料生物多寡的影響，且在性腺發生期這種能量和營養的儲備往往很快消耗殆盡。確保親體有充足的營養和能量對親體性腺正常發育，適時產卵，卵巢及卵的質量和營養狀況都至關重要。Deshimaru（1982）認為對蝦商業餌料配方中的蛋白質應同其天然食物的氨基酸組成相吻合，而親體餌料設計也應充分考慮滿足胚胎和開口攝餌前幼體的營養需求，同時又能滿足親體本身的代謝需要。他建議對野生蝦的卵巢、卵和早期幼體的氨基酸組成進行詳盡研究，并與成蝦的氨基酸組成加以比較，以確定其親體對蛋白質和氨基酸的適宜營養需要量。

2蛋白質營養對水產動物親體發育的影響

飼料中蛋白質含量影響親體性早熟和成熟比率。Gunasekera等利用5種等氮飼料，蛋白水平分別為10%、17%、25%、32%和40%喂養尼羅羅非魚，發現高蛋白水平組的魚在較小年齡達到性成熟，其卵細胞的生長和成熟比低蛋白組快。認為飼料中蛋白通過影響生長而影響卵細胞生長和性早熟。如果為了保證卵細胞完全成熟，個體在早期投喂的飼料蛋白含量要比后期大。Gunasekera發現蛋白水平還會影響卵巢的再成熟。不同蛋白水平中10%組體重明顯低，但性腺指數無差異，這表明即使給雌體喂10%的蛋白質，它也會通過疏通供給卵巢足夠的營養，盡力保持它們的繁殖量。

Santiago等將10個半月的鳙魚養在Laguna de Bay網箱中，實驗分3組，一組投喂40%蛋白的配合飼料，另一組投喂20%蛋白的配合飼料，對照組不投喂配合飼料（利用天然餌料），共喂養15個月，前9個月觀察其生長，后6個月開始產卵。各組生長無顯著差異，說明Laguna de Bay的自然生物量足以滿足魚類生長的需要。每條雌魚卵的重量、每千克體重卵的數量以及每個產卵個體所產卵的總數都是40%蛋白組最高，其次為20%蛋白組，最低為對照組。但是平均受精率和孵化率在各組之間無明顯差異。20%蛋白組所產3日齡仔魚的平均數量比40%組的少，對照組則明顯地低很多。這說明在蛋白質量一定的情況下，親魚飼料中的蛋白水平是重要的。饑餓10d以后，投喂組仔魚死亡率比對照組低。投喂的親魚所產的仔魚儲備了較高的營養來抵抗饑餓，特別是在開始外源性營養的頭幾天。為什么天然餌料和天然餌料加上配合飼料養殖鳙魚對生長沒有影響，但會影響魚的繁殖和魚苗的質量，還需進一步研究。

Ang等以粗蛋白質含量分別為25%、30%、40%和50%的4組實驗飼料，飼喂羅氏沼蝦親蝦兩個月后發現，其性腺指數和生殖力均以CP含量為40%的飼料組為最高，但并沒有顯著地高于30%飼料組。盡管生殖期蝦蟹類親體適宜蛋白質需求、蛋白能量比和氨基酸需求量尚未確定，然而其飼料中適宜氨基酸組成卻已基本確定，其組成與沙蠶、烏賊、鹵蟲、水絲蚓、河蚌和牡蠣等天然餌料的氨基酸組成相似。親體成熟期的飼料最終是為了滿足胚胎發育和開口攝食前的早期幼體的營養需要， 故從卵巢、卵子以及野外捕獲的蝦蟹幼體的氨基酸組成與含量分析可以推測出生殖期飼料中的適宜氨基酸組成和含量。據報道， 成熟期美洲龍蝦需要較多的精氨酸、賴氨酸和蛋氨酸。

3蛋白質營養對水產動物親體繁殖性能的影響

親體攝食飼料的蛋白質營養對產卵量、卵子的質量有很大影響，如果親體飼料缺乏營養，會負面影響產卵量、上浮率、孵化率和孵化的仔魚畸形率。例如，低蛋白高能量飼料可導致紅海鯛繁殖性能降低。必需氨基酸平衡良好的飼料可促進硬頭海鯛親魚的卵黃蛋白原合成。而且將海鱸親魚飼料蛋白水平從51%降至34%，糖含量從10%升高到32%可降低卵子生存能力。這些飼料能改變產卵過程中GnRH（促性腺激素釋放激素）的釋放和血漿促性腺激素GtHⅡ的水平，GtHⅡ在卵子成熟和排卵中起重要作用。

3.1蛋白質對產卵的影響

Gunasekera等發現攝食蛋白質含量為20%和35%組的親魚的產卵量明顯高于10%組，但是相對繁殖力（平均每千克體重產卵數）在不同蛋白組無顯著差別，認為這種差異可能是體重影響的結果（10%組的親魚體重明顯低于其他兩組）。10%蛋白組親魚的產卵間隙明顯延長，這表明在最低蛋白水平，雌魚開始產卵時將調集體內儲存的足夠的蛋白質用于產卵，因此產卵方式未受干擾，但是繼續投喂10%蛋白的飼料，一旦儲存的物質不能保證機體正常的功能時，這個階段卵細胞生長和成熟開始受到影響，轉移營養用于繁殖將受干擾或者發生率較低，這對產卵推后是個解釋。

Siddiqui等（1998）研究了飼料蛋白水平（25%、30%、35%、40%和45%）對尼羅羅非魚繁殖性能的影響，結果表明，45%組的魚的產卵頻率和產卵量顯著高于25%組。

馬愛軍等（2005）給大菱鲆親魚投喂高蛋白飼料。結果表明，與投喂低蛋白飼料組相比，大菱鲆親魚繁殖力明顯提高。高水平試驗組，親魚體重增重大，產卵量高、所產卵子卵徑大，授精后上浮率、孵化率高，仔稚魚的存活力強。當親魚組投喂試驗組飼料的蛋白質為49.3%時，平均每尾親魚的產卵量為1.45×106，所產卵子的卵徑為1.053mm，浮性卵率為95%。經過30d的飼育，大菱鲆苗種的存活率為23%，明顯高于低蛋白試驗組的數據。他們指出，大菱鲆親魚培育的飼料中適宜蛋白質含量應不低于45%。

Watanabe等以魚粉作為蛋白源，配制不同蛋白水平的飼料喂養真鯛親魚6個月，發現飼料蛋白水平為45%的親魚平均每尾產卵250.1×104粒，其中浮性卵比率為61.8%，效果好于低蛋白組或高蛋白組，認為真鯛親魚飼料的適宜蛋白含量為45%左右。但也有不同的觀點，認為親魚飼料中蛋白質對繁殖力的影響結果并不一致。Santigao等報道給尼羅羅非魚的雌魚投喂蛋白質含量為20%～50%的不同飼料，發現各組每尾親魚的平均產卵量沒有明顯的差異。給Poecilia reticulata親魚飼料中增加蛋白質的含量，其繁殖力也沒有表現出明顯的差異。

3.2蛋白質對卵子質量的影響

胚胎和開口前仔體發育都屬于卵黃營養，其胚胎仔體發育、生長所需的能量和營養完全依賴卵黃，通過親魚的營養來為卵黃提供全部或大多數的必需營養物質，包括游離的和結合的氨基酸。Ronnestad等（1992）報道在海水魚苗的發育中游離氨基酸是作為一種重要的能源。Gunasekera等（1997b）研究了飼料蛋白水平為10%、20%和35%時對氨基酸在卵子、血清和肌肉中的分布的影響，結果表明游離必需氨基酸中35%組卵子Met的含量顯著高于10%組，游離的非必需氨基酸中35%組卵子Tyr、Ser和Pro的含量顯著高于10%組；但是就卵子中總的氨基酸的含量而言不同的蛋白水平之間并沒有顯著差異。肌肉中游離的必需氨基酸的含量隨蛋白水平增加而升高的有Thr、His、Leu、Lys，非必需氨基酸只有Pro的含量隨蛋白水平升高而增加；肌肉中氨基酸總量受蛋白水平影響的有Val、His、Ala、Pro，其它各種氨基酸的含量都不受影響。不同的蛋白水平也不會影響血清中游離氨基酸的含量，說明飼料蛋白水平主要影響肌肉的氨基酸模式，而對卵子的影響較小，即使在蛋白水平遠遠低于最優的時候肌體仍然要保證卵子的質量，這在某種程度上可以稱為“母體補償”，即母體從肌肉中轉運必需的營養物質來供應性腺的發育。

3.3蛋白質對授精的影響

低蛋白高能量的飼料使親魚卵的受精率下降。例如，飼料蛋白由51%降至34%，糖由10%增至32%時，海鱸卵的活力降低。飼料中色氨酸（神經遞質5-羥色胺的前體）含量影響雌雄親魚的性成熟。例如，在香魚飼料中添加0.1%的色氨酸能顯著增加血清中睪酮的濃度，促使雄魚精子提早生成，雌魚提前排卵。Gunasekera等用3組等能蛋白含量分別為10%、20%和35%的純化飼料喂養尼羅羅非魚雌親魚至少4個月，10%組個體明顯比20%和35%組的小，且10%組產卵未授精，35%組產卵的孵化率和正常仔魚的比例都明顯比20%組的高，未受精卵（來自10%）的游離氨基酸組成中，其整個游離氨基酸庫明顯比其他兩組低，這些可能是影響受精率差異的原因。

4蛋白源對親體生長及繁殖性能的影響

普遍認為烏賊粉是親魚飼料中的優質蛋白源。Watanabe等（1984）在親魚飼料中用烏賊粉部分或者完全取代白魚粉，使真鯛產浮性卵的比例以及仔魚的產量都得到很大的提高。Fernandez-Palacios等（1997）利用金頭鯛確認烏賊粉中哪些成分可以改善卵的質量，發現其中脂肪不溶的部分對改善卵質起到了決定性作用，這部分主要的成分就是蛋白質，因為試驗各組的氨基酸構成基本相似，所以估計烏賊粉蛋白良好的營養價值來源于金頭鯛對其高的消化率。魷魚粉也是魚飼料中的一種常用原料，可以作為色素源和誘食物質，以此為蛋白源或進行適當補充的飼料。采用魚粉、烏賊粉和蝦頭粉作為飼料蛋白源研究斑節對蝦（Penaeus monodon）親體飼料中蛋白質營養需求，得出最適蛋白質營養需求量為50%～55%。

對于繁殖性能的影響，研究結果不一致。在真鯛表現為可以改善產卵性能，但是魷魚粉對于黃條鰣會降低卵的產量和質量，其中一個共同的原因可能是魷魚粉中的部分成分減弱了這些魚的尚未發揮的生理機能。

Santiago等在尼羅羅非魚的親魚培養中單獨使用苜蓿粉作為蛋白源，試驗期為168d，結果親魚體重下降，性腺指數和幼苗量也都明顯下降。進一步試驗表明，分別添加苜蓿粉0%、20%、40%和80%，隨著添加量的增加，雌魚體重下降，80%組的雌魚在整個試驗期間體重一直下降。平均總苗量在0、20%組明顯高于80%組，40%組與其他組無明顯差異。不同水平的添加，使體重下降或生長緩慢是因為食物中含有含羞草氨酸和其他因素，苜蓿中含1.9%的含羞草氨酸，雖然魚類中未研究，但對陸上動物而言，其有毒性，它的毒性來自對一定輔酶和酶的結合，以及對酪氨酸或苯丙氨酸代謝干擾。含羞草氨酸還會造成含苜蓿的飼料適口性差，隨著苜蓿添加量的增加，飼料消耗量下降。

5總結與展望

水產動物的成功養殖很大程度上取決于能否獲得大量健康、優質的苗種，而養殖苗種僅靠天然捕苗是遠遠不能滿足生產需求的，因此迫切需要發展人工育苗產業，而人工育苗的成功，需要培育性腺發育良好的親體。盡管人們已認識到親體營養是關系到其生殖成功與否的重要因子，但由于親體價格較高，實驗時間較長，實驗成本較高，實驗評價的指標體系尚未完全建立起來，實驗方法尚未規范等，至今對親體生殖營養的研究尚不夠充分，尚未研制開發出能滿足親體營養需求的人工配合飼料，已成為了阻礙親體培育科學化、規范化的主要因素。為此，今后應從如下幾個方面加強水產動物親體營養的研究：

1）系統地開展生殖期水產動物親體營養生理和生殖生理方面的基礎和應用基礎研究；2）名優品種不同繁殖階段的最適蛋白質、必需氨基酸、脂肪、必需脂肪酸和維生素需求；3）研制出能滿足親體生殖需求的配合飼料，推進蝦蟹類苗種產業健康、穩定和持續發展。