昆蟲聲音信號和應用研究進展

趙麗穩　王鴻斌　張　真　孔祥波

摘要昆蟲聲音信號是昆蟲在長期進化過程中形成的種內、種間信息交流方式之一，在昆蟲求偶、聚集、攻擊、報警等各種行為中起著重要作用。近年隨著微電子和計算機信息科學的快速發展，越來越多的昆蟲發聲機制被揭示。本文簡要評述了不同目昆蟲的發聲器官和發聲機制，及其聲音信號特征和信號采集分析方法，并討論了昆蟲聲音信號的研究趨勢和實際應用問題。

關鍵詞聲音信號；發聲器官；發聲機制

中圖分類號Q 967

昆蟲是最早利用聲音信號進行種內或種間信息交流的物種。聲音信號是昆蟲生命活動中與外界環境聯系的紐帶，在種內個體間的召喚、求偶、攻擊和報警等方面起著重要的作用。Xavier Eekhout等總結了1992—2004年之間動物聲音信號交流的研究現狀，其中關于昆蟲聲音信號的文章占22％。由此可見，昆蟲聲音信號及其行為生態的研究越來受到國內外學者的重視。現在關于昆蟲聲音信號的研究領域在不斷深化和拓展，這包括從微弱的振動信號到強勁的鳴聲記錄分析，從發聲器官的探索到發聲機制的研究，以及聲音信號接受的生理生化變化及至基因表達等。研究種類也開始向多樣化發展，從水果鉆蛀害蟲到倉儲害蟲、木材害蟲、土壤害蟲、林木害蟲等。通過對昆蟲聲音信號及其對行為影響的研究，不但可以更全面地掌握昆蟲的生物學、生態學特性，還可以為害蟲的綜合治理和防治提供新的理論和方法。

1昆蟲的發聲機制

昆蟲在各種行為下產生不同聲音信號并非都具有生物學意義，只有起到一定“社會作用”才具有真正的生物學意義。從發聲者來說，昆蟲產生聲音信號的方式一般分為兩類：一類是有特化的發聲器官和特定的發聲動作；另一類沒有專門的發聲器官，但有特定的發聲動作，或是在其他活動過程中伴隨其他動作產生的，但能引起其他昆蟲個體在行為或生理上的反應。非特化發聲器官產生的昆蟲鳴聲主要指翅振動聲和敲擊聲。例如，報死竊蠹(Xestobiumrufovillosum)用頭輕輕敲擊洞穴壁，發出性召喚的聲信號；兵蟻利用上顎敲擊隧道產生的振動通過地層傳給附近的同伴，發出警告信號。

昆蟲的發聲器官種類多樣，最熟知的為摩擦發聲器和鼓室發聲器。摩擦發聲器由音銼和刮器兩部分組成。直翅目昆蟲以摩擦前翅發聲，以前翅內側面上一排堅硬的微細突作為音銼，翅邊緣硬化的部分作為刮器，兩者相對運動而發聲。音銼上突起的數量、排列密度以及翅的厚薄和振動速度等各不相同，所以鳴聲的節奏和高低也不同。一般認為同翅目蟬科昆蟲的發聲器是腹部第一節兩側的聲鼓器官，包括鼓蓋、鼓膜、鼓肌和氣室。雷仲仁等把蟬的發音機制歸納為4大類，除了鼓膜發音外還有翅拍擊發音，前后翅摩擦發音，副發音器。據報道，昆蟲綱34個目中有16個目的昆蟲能發聲，常巖林等對中國6個目以及部分科的昆蟲發聲機制進行了詳細介紹。

除了上述兩類，還有氣流振動發聲。氣流振動發聲類似于人的發聲原理，目前這類發聲機制還不是很清楚。研究較多的是鱗翅目鬼臉天蛾屬的一些種類，如鬼臉天蛾(Acherontia atropos)當咽及其肌肉收縮時，形成氣流在其口器內出入，經內唇與咽的底部時，遇到內唇受阻，造成旋轉的氣流而發出猶如人“吹口哨”的聲音。有關昆蟲發聲機制的主要研究結果綜合歸納如表1。

2昆蟲聲信號的特征和作用

2．1昆蟲聲信號的特征

昆蟲聲信號的特征與昆蟲的體態、發聲器官的類型以及生活習性密切相關。對于每種昆蟲來說，其聲音信號是單調而規律的，具有種的特異性。要對每種信號進行完整描述，需要從時域、頻譜、聲譜3個領域進行分析，因為聲音信號的時域特征受多種外界因素影響，而信號的頻域特性由信號本身性質決定不受信號強弱的影響，所以一般用頻域特性來表示各種信號的特征。總體上昆蟲的聲信號分為兩種，一種為靠空氣直接傳播的聲音(air-bornesound)，另一種為靠介質傳播的振動信號(sub—strate-borne vibration)。前者信號憑人耳即能聽到，如蟋蟀的鳴聲通常是相當純的律音，廉振民等對蟋蟀的3種常見鳴聲(召喚聲、求偶聲、爭斗聲)進行分析，聲頻率在2～9 kHz范圍內。而后者信號需要借助靈敏的儀器才能測到。天牛幼蟲的爬行聲沿木段末端傳遞至加速度傳感器而被接收，振動的能量分布在30～280 Hz頻段內。葉蟬類鳴聲是通過植物基質傳播的，我國對葉蟬類鳴聲的研究已有相關綜述。不同蟬種鳴聲的優勢頻率呈明顯的覆蓋現象，但有各自的音調和節奏的變化，同時也與相應的生態環境相關，某些生活在低矮的灌木林區的蟬類鳴聲的優勢頻率都低于1 000 Hz，而生活在樹林區的一般在3 000～5 000 Hz。昆蟲的聲音信號是昆蟲種內和種間進行交流的重要形式之一。大多數鳴叫的昆蟲都有吸引異性的作用，振動信號作為求偶過程的一部分已經在直翅目、裱翅目、胸喙亞目、頭喙亞目、半翅目、脈翅目、鞘翅目、長翅目、雙翅目、毛翅目陽的研究中證明。但是在等翅目、鱗翅目、膜翅目中，振動信號與交配行為的關系不大。

2．2昆蟲聲信號的作用

某些昆蟲種群，如果缺少了聲音信號的交流，就會直接影響一些活動的順利進行。褐飛虱(Ni—laparvata lugens)雌、雄成蟲具有鳴叫習性，雌蟲只能發出1種求偶鳴聲，具有聯絡、求偶和為雄蟲搜尋雌蟲定向的作用。而雄蟲則能發出2種鳴聲：第1種鳴聲是求偶鳴聲，具有聯絡、求偶的作用；第2種鳴聲是生殖競爭信號。研究結果表明：回放稻褐飛虱雄蟲第2種鳴聲可以顯著降低雌雄蟲的成功交配率。果蠅的求偶信號有正弦波和脈沖波2種。為了檢驗2種信號的作用，Fanny Rybak等把不同的聲音信號對每對果蠅(其中雄性果蠅被剪掉翅膀)進行回放試驗。結果表明：完整的聲音信號能夠使試驗昆蟲完成交配；只回放脈沖波也能刺激交配；但只回放正弦波，刺激作用明顯降低。對有發音王之稱的蟬，其鳴聲主要用來求偶，并且不同地區的蟬有種的差異性。可見聲音信號在昆蟲求偶過程中起著舉足輕重的作用。

除求偶作用外，聲音信號還有競爭、攻擊、聯絡、報警、定位等作用。競爭的聲音信號在大多數發聲昆蟲中普遍存在。一旦有其他雄蟲侵入領地，先占領的雄蟲會發出競爭的聲音信號，并伴隨攻擊行為的產生，直到把入侵者趕走為止。如：小蠹科的昆蟲屬鉆蛀性害蟲，在樹皮上一般都是成對出現在坑道內，一旦有其他雄蟲侵入，坑道內的雄蟲會發出競爭的聲音信號，并且把入侵者推到洞口，持續鳴叫，直到入侵昆蟲逃走為止。在螽斯科中，聲音信號可以提高發聲雄蟲定位的準確性。而在螻蛄科中，雄性的聲音信號可以起到雄性一雄性空間隔離的作用。一些摩擦信號常常與防御行為有關，尤其是在鞘翅目和異翅亞目的昆蟲中。在社會性

和半社會性的昆蟲中，聲音信號尤其重要。例如蜜蜂的聲音信號主要起聯絡作用，白蟻的聲音信號主要有報警的作用。所以研究聲信號在昆蟲之間的交流機制具有重要的意義。

3聲音信號的采集和分析

3．1聲音信號的采集

昆蟲聲音信號的采集裝置主要由以下幾部分組成：蟲源，傳感器，前置放大器，數字錄音機，監聽耳機。

對于不同的蟲種錄制方法也有所不同。隱蔽性害蟲聲音信號的采集要比非隱蔽性害蟲難度大。在20世紀70～80年代對小蠹蟲做的一系列研究采用的都是Rudinsky與Michael所用的Hewlett—Packard型號為15119的壓電式麥克風，PAR型號為113號帶寬在300～100 kHz范圍內的低噪音前置放大器，和Ampex型號為FR-1300的磁帶錄音機，Tektronix Type 565雙射束示波器。Clar—idge等(1985)用加速度計(B&K 8302)和電荷放大器(B&K2635)連接錄音機(Negra 4.2 LSP)記錄飛虱振動信號，不過整套儀器成本較高。張志濤等自1986年以來，用自制的振動信號監聽、記錄和重放裝置研究飛虱鳴聲，取得了滿意的試驗效果。其中拾音器是用市售電唱機拾音頭改制。而功率放大器可以用錄音機內含電路，也可以用一塊集成電路(LA4100、LM386、TBA820等)單獨制作功放電路。錄音設備采用的是Sharp GF-888型雙卡錄音機。

在聲音采集的過程中，錄音的準確與否是最關鍵的一步。早期的磁帶錄音機在錄音和放音過程中，局限性很大，缺點很多，不但會引入一定的噪聲，且頻率響應變化偏大，諧波失真等。隨著計算機軟、硬件和數字信號處理技術的飛速發展，這些缺點和不足終于可以克服。高速的CPU和優化的軟件以及快速的AD/DA板、數字化的I/O接口等新科技為研究提供了極大的支持。運用這些技術，研究者們可以為昆蟲鳴聲信號進行數字化記錄、實時分析，從而實現行為觀察與信號分析同步。網絡的發展也使數字聲音的獲取、拷貝變得更快捷、更方便。另外，隨著數字錄音機的興起，不但可以進行室內試驗，也為野外試驗提供了便利，從而使研究變得更輕松更準確。如Fanny Rybak錄制果蠅的聲音信號采用SONY TCD 3數字錄音機，采樣頻率和位深分別是48 khz和16bit。隨后又出現了96 khz，24bit的Edirol R-4數字錄音機，本底低，采集昆蟲聲音信號效果很好。最新的Genex GX9048是世界上最先進的數字音頻錄音機。它提供了48軌24bit/192 kHz的PCM錄音、重放與48聲軌DSD錄音、播放。同時它支持錄音和播放48軌24bit/192kHz的PCM數據。這些先進的工具為研究工作提供了強大的技術后盾。

3．2聲音信號的分析

聲音信號的分析是昆蟲聲信號研究中很關鍵的一部分，分析的結果直接影響試驗結果，對回放試驗和實際應用都有直接的影響。

早期的信號分析，主要是通過示波器或記錄儀來觀察昆蟲聲信號的波形圖和分析信號的時域特征。20世紀70年代以后，由于傅立葉分析方法的廣泛應用，研究人員可以利用濾波器、選頻電平表、頻譜儀和聲譜儀等信號分析儀器，對昆蟲聲信號進行頻域特征分析，從而使昆蟲聲信息行為研究前進了一大步。然而，隨著計算機軟、硬件的快速發展，昆蟲聲信號研究完全可以脫離上述的分析儀，而利用信號分析軟件來完成。但是一些普通信號分析軟件存在一定的局限性，尤其對復雜的昆蟲聲音信號，要有專門的軟件進行分析。姚青等根據昆蟲聲通訊研究的需要，利用現代計算機技術和信號分析手段，建立了一套多功能昆蟲鳴聲信號采集和分析系統(data acquisition and analysis system of in—sect acoustic signal，DAASIAS)。但是面對大量的昆蟲聲音信號記錄數據，該軟件利用Matlab進行處理存在實時性不夠的問題。Raimund Specht介紹了一種軟件一Avisoft Bioacoustic，克服了上述缺陷，可以自動處理大量的聲音文件，既可用于聲譜分析又可用于頻譜分析。

不同的昆蟲，分析參數不同，而大部分昆蟲聲音信號的參數主要為脈沖串、脈沖組、脈沖組的持續時間及間隔和主峰頻率等。除上述軟件外，還有兩大工作平臺Labview和Matlab可以為昆蟲聲音信號的研究提供有力的技術支撐。

4昆蟲聲音信號的應用

研究昆蟲聲音信號除了可以更深入地了解昆蟲語言及行為外，最主要的目的還是應用在實踐中。20年來，各國學者在昆蟲聲學這一交叉學科取得了許多可喜成就。

4．1在分類上的應用

目前，昆蟲分類學應用的主要還是形態特征，但對外部形態相似的近緣種單依形態特征分類時比較困難，而鳴蟲的鳴聲具有種的特異性，用聲學方法對鳴聲進行分析所得的性狀特征是鑒別種類簡單而可行的手段。鼻優草螽[Euconocephalus nasutus(Thunberg)]和蒼白優草螽[E.pallidus(Redten—bacher]外形相似，但其鳴聲特征和發聲器的結構明顯不同。蘆榮勝等應用計算機技術，分析了山西歷山自然保護區的白須雙針蟋、短翅灶蟋、銀川油葫蘆、迷卡斗蟋4種蟋蟀雄性的鳴聲結構，結果表明這4種蟋蟀雄性的鳴聲差異顯著，即使看不見標本，聽到鳴聲就能確定種類。隨后他們又應用計算機技術分析了紅足米紋蝗(Notostaurus rubrics Mistshen—ko)和小米紋蝗[N.albicornis albicornis(Ev.)]雄性的鳴聲特征。這2種米紋蝗雄性鳴叫聲的脈沖組持續時間、脈沖組、脈沖組間隔、頻率的主能峰以及嗚叫行為均具有顯著差異，可作為2種米紋蝗的分類依據。

另外，可以通過對聲音信號的研究，鑒定相似種類的不同地理種群。石福明等主要研究了日本條螽[Ducetia Japonica(Thunberg)]不同地理種群雄性的鳴聲特征。Forrest等記錄了2種紡織娘的不同的聲音信號，使得區分更加容易。韓萍等則提出了基于聲音模式識別技術的倉儲物害蟲計算機自動分類的新方法，在聲音信號的特征提取中，采用了快速傅立葉變換方法。該傅立葉變換方法聚類性較強，從而為倉儲物害蟲聲音特征的提取及分類打下了良好的基礎。

4．2聲探測技術的應用

聲探測是一門新興的檢測害蟲的方法，不僅工作效率高且不具有破壞性，是很有發展潛力的一門技術。自從Brain最早發現并使用聲信息技術檢測隱匿于存儲產品中鉆蛀害蟲之后，許多學者采用了這一科學方法，沿著Brain的思路，展開大量研究。現代的計算機和電子技術已經使聲音檢測儲物

害蟲、木材、土壤害蟲成為可能。1993年，Shuman等人試圖采用新的方法將谷物中聲衰減造成的影響減到最小，提出了“聲探測定位昆蟲檢測器”模型(以下稱ALFIDl)。但是ALFIDl模型只能夠很好地檢測谷物樣品中僅有1頭害蟲的情況，多于1頭害蟲時，計數會不準確，導致了第2代ALFID模型的出現。新模型用于分辨小麥樣品中隨意位置2頭害蟲產生聲信號的概率可達90％，對小數量害蟲的檢測準確率較高。Shuman的研究成果已實際用于出口谷物的評級，為消除環境噪音，測試工作可在專門設計的屏蔽箱中進行。

在最新的聲探測技術方面，以Mankin為代表。他采用一種便攜式，低頻率的聲音系統探測城市樹木根部的白蟻。該系統能有效過濾環境噪音，很容易測到白蟻的聲信號，以前用幾個月的時間才能檢測到的白蟻危害現在瞬間即可完成。他還提出用地音探測器來檢測地下白蟻和螞蟻。地音檢測器對低頻率額度信號要比加速計靈敏的多，并且造價較低，適合在安靜的環境中大面積監測地下害蟲。Zhang等曾分別采用單通道和多通道的聲音探測系統對草坪和高爾夫球場的金龜子幼蟲進行探測試驗。單通道用來估計監測地點出現群集幼蟲的可能性，四通道用來計算確定有幼蟲出現地點的幼蟲數量。結果表明，聲探測技術要比杯型刀具(cup-cutter)方法成功。另外的優點是具有非破壞性。在聲探測的過程中，要等待測蟲源發出聲音信號才能進行測試，在等待過程難免浪費時間，Mankin采用電刺激與聲探測相結合的方法探測螟蛾幼蟲，此方法的成功說明了可以把電刺激作為聲探測技術的一種潛在的輔助方法，節約了時間，降低了聲探測對包裝貨物的損壞性。除了電刺激技術外，R.w.Mankin又提出可以利用微波輻射和高能量的放射物來刺激隱蔽性害蟲的活動，以進行聲探測，提高效率。聲探測技術不僅可以應用在地下害蟲的探測上，同樣可以應用在植物莖干害蟲的探測。

現在急需新的設備對更多的昆蟲進行研究和探測。而已經投入生產的設備有美國的便攜式蟲害聲音監測儀AED2000，它通過偵聽害蟲活動時發出聲音來判斷害蟲出現情況及推斷出害蟲數量，可以監測植物、土壤中害蟲發生及數量，如白蟻，亞洲長角甲蟲，谷物中的象鼻蟲等一切咬或咀嚼時發出聲音的昆蟲。

4．3在害蟲防治中的應用

害蟲防治有著悠久的歷史，從開始的化學制劑防治，到現在生物制劑，逐漸向環保的方向發展，而聲音信號作為最環保的方法也已經融入害蟲防治方法中。在生產實踐中，通過研究昆蟲鳴叫與起飛的關系，預測害蟲可能的遷飛時間。利用昆蟲的趨聲性，結合化學性引誘劑等，可增強誘集捕殺害蟲效果。R.w.Mankin對雌性實蠅的誘捕試驗結果表明，靠近揚聲器的誘捕器誘捕到的實蠅數量要明顯高于不帶揚聲器的誘捕器，其中揚聲器回放的是雄蟲的聲音信號。近年來，在微電子設備及計算機技術的推動下，害蟲聲測技術得到了迅速發展，已進入實用階段，已有建立了水果害蟲和儲糧害蟲聲信號微機實時監測系統的報道。美國在這一研究方向處于領先地位，已建立了水果害蟲和儲糧害蟲聲信號微機監測系統，應用于農產品的出口檢驗及存貯檢驗。我國在這一領域的研究尚處于起步階段。何忠等用聲學的方法對北京地區5種常見鳴蟲的鳴聲結構進行分析所得的種類特征，可能對考察大自然中某些昆蟲的分類、分布和種群密度提供經濟簡便的方法。另外，對于已經構成嚴重噪音污染的蟬類，國內外已經進行了大量研究，期望從聲音信號的角度對其進行防治。我國目前在此領域還處于研究分析的階段，距實用還有一定的距離，有待于進一步的探索。

其他的應用領域還包括：農業環境的遠距離監控；聲技術分析農業收獲物質量；聲誘捕蚊子、鼴鼠、蟋蟀；利用鳴聲特征進行種類鑒別，用聲發射技術探測彎曲木頭樣品狀態；檢測森林中白蟻；通過檢測隱匿于水果和谷物中害蟲的聲信息對害蟲侵害程度進行量化，儲糧害蟲聲測報技術等等。

5討論

因為它的潛在效益，其研究在國內外都引起了足夠的重視。如果技術成熟，那么害蟲防治將會邁上一個新的臺階，即方便、快捷、又價廉、環保、無副作用。但是自然界昆蟲種類眾多，目前研究的還只是昆蟲世界的一小部分。而每種昆蟲又存在求偶、攻擊、競爭、報警等多種聲音信號，在不同的環境中發出的聲音信號也有差異，另外還有很多隱蔽環境以目前技術還根本無法測到，所以說昆蟲聲音信號的研究是一項很復雜的工程，還需要更多的學者，從更廣的方面進行研究。

除了單純研究聲音信號特征外，聲音信號還可以和其他種間、種內通訊方式如視覺和嗅覺等相結合進行研究。如與信息素相結合進行研究，因為信息素的釋放和聲音信號的產生在某些昆蟲種類中同步進行，通過聲音信號可以獲得信息素，而通過信息素的刺激還可以采集聲音信號。相關的試驗早在20世紀80年代，美國的Michael曾對花旗松小蠹進行聲音刺激采集信息素，結果表明用模擬聲音信號刺激所產生的信息素與用真實蟲體發出的聲音信號刺激所產生的信息素有相同成分。但是在我國還沒有相關的研究報道，一直局限于害蟲聲音信號特征和化學信息素的單獨研究。而這兩領域研究的結合，勢必將擺脫目前研究的局限，開闊思路，推動每個領域的研究進展。實際上，以研究昆蟲嗅覺和信息素聯系的昆蟲化學生態學目前正在走向綜合考慮昆蟲各種聯系方式如聲覺、視覺等的昆蟲感覺生態學的研究。所以此領域很有研究的價值，將會成為一個新的研究熱點。