果梅完全花與不完全花氮磷鉀質量分數比較分析

摘要：果梅不完全花的形成和營養水平關系密切。為研究果梅完全花與不完全花營養水平的差異，測定并分析了4個果梅品種完全花與不完全花不同發育時期的氮磷鉀質量分數。結果表明，4個果梅品種完全花中氮元素的質量分數大于不完全花中氮的質量分數，但是磷元素質量分數要比不完全花磷的質量分數低。各品種鉀元素質量分數變化比較復雜，在小蕾期完全花鉀的質量分數大于不完全花，而在開花期完全花鉀質量分數小于不完全花鉀的質量分數。各品種完全花與不完全花中氮、磷、鉀質量分數在不同時期的變化趨勢不相同。試驗結果為研究果梅雌蕊敗育提供了一定的營養學數據，也為進一步探索雌蕊敗育問題的解決方案打下了基礎。

關鍵詞：果梅；完全花；不完全花；氮；磷；鉀

中圖分類號：S662.4 文獻標識碼：A 文章編號：1009-9980(2009)04-564-04

果梅原產于中國，具有食用、藥用、觀賞等多種用途，果實及其加工品富含有機酸，營養豐富，藥用價值高，已逐漸成為現代的健康食品之一。但在生產上，果梅品種均有不同程度的雌蕊敗育現象，即花器中缺少雌蕊形成空心花或子房枯萎、花柱短縮或彎曲、子房瘦小，這樣的畸形花統稱為不完全花(也稱為雌蕊敗育花)。不完全花沒有受精能力，均于開放后脫落，造成雌蕊敗育。國內一些學者對果梅雌蕊的發育及影響因素進行了初步研究，關于營養水平尤其是氮磷鉀對雌蕊發育的影響在茄子、番茄和小麥等植物上已有研究，而在果梅上還未見報道。我們選取了幾個不完全花比例較高的果梅品種，對其花器官氮磷鉀質量分數進行了比較分析，旨在為研究果梅雌蕊敗育提供一定的營養學數據，為進一步探索雌蕊敗育問題的解決方案提供參考。

1 材料和方法

1.1 材料

材料取自南京農業大學果梅種質資源圃，品種為不完全花比率較高的早紅、早花、橫核和四川青梅，選在小蕾期(3～7 mm)、大蕾期(>7 mm)和開花期3個時期采樣，并將樣品根據雌蕊的發育情況分為完全花(雌蕊發育良好，高于雄蕊或與雄蕊等高)和不完全花(雌蕊缺失)，分別密封保存。隨機取樣，重復3次。

1.2 方法

1.2.1 全氮(N)質量分數的測定 使用流動分析儀對消除過濾液進行直接測定。

1.2.2 全磷(P)質量分數的測定 參考植物中磷測定方法(H₂SO₄-H₂O₂消煮，鉬銻抗比色法)進行測定。

1.2.3 全鉀(K)質量分數的測定 參考植物全鉀測定方法(H₂SO₄-H₂O₂消煮，火焰光度計法)測定。

2 結果與分析

2.1 完全花與不完全花全氮(N)的質量分數比較

各樣品待測液通過流動分析儀測定出氮素質量分數后根據所列公式得出全氮質量分數。根據全氮質量分數的數據(表1)顯示，各個品種不同時期的全氮質量分數主要集中在35～39 mg·g^-1，只有早花品種不完全花的開花期，全氮的質量分數比較低。

經過差異顯著性分析，早紅品種小蕾期、大蕾期以及開花期完全花全氮質量分數與不完全花中的質量分數均存在顯著性差異，且完全花的全氮質量分數比不完全花高。完全花小蕾期和大蕾期全氮質量分數沒有顯著差異，不完全花3個時期全氮質量分數均存在顯著性差異，早紅完全花中全氮質量分數呈逐漸升高的趨勢，而不完全花中大蕾期質量分數為最高，整個趨勢呈現先升高后降低的趨勢。

早花品種中，完全花與不完全花全氮質量分數只有大蕾期和開花期存在顯著性差異，小蕾期沒有顯著性差異。完全花的小蕾期與大蕾期不存在顯著性差異，而2個時期與開花期均存在顯著性差異，不完全花3個時期全氮質量分數不存在顯著性差異。完全花中全氮質量分數曲線在大蕾期為最低，呈先降后升趨勢，而不完全花則是一直減少的趨勢。

橫核完全花與不完全花小蕾期和大蕾期的全氮質量分數存在顯著性差異且同早紅品種一樣，完全花大于不完全花的質量分數。不完全花的3個時期全氮質量分數不存在顯著性差異，完全花大蕾和小蕾時期全氮質量分數都與開花期存在顯著性差異。橫核完全花的全氮質量分數呈先降低后升高的趨勢，而不完全花呈先升高后降低的趨勢。

四川青梅無論是完全花與不完全全花全氮質量分數，還是2種花的不同時期的全氮質量分數均不存在顯著性差異。

總體看來，4個品種的果梅中，完全花中氮元素的質量分數大多大于不完全花中的質量分數。

2.2 完全花與不完全花全磷(P)的質量分數比較

根據公式求得樣品中全磷質量分數見表2。各個品種不同時期的全磷質量分數比較接近，主要集中在0.0110％～O.0130％。只有早花不完全花的大蕾期和開花期，四川青梅的不完全花的小蕾期和大蕾期磷的質量分數比較高，大約在O.0150％～O.0170％。

經差異顯著性分析，早紅品種完全花不完全花在小蕾期和大蕾期存在顯著性差異，且完全花的全磷質量分數均小于不完全花，在開花期2種花的差異不顯著。早紅完全花的3個時期的全磷質量分數不存在顯著差異。不完全花的小蕾期、大蕾期分別與開花期有顯著性差異，全磷質量分數呈逐漸降低的趨勢。

早花完全花與不完全花3個時期的全磷質量分數均存在顯著性差異，同早紅不同的是早花的小蕾期完全花的全磷質量分數大于不完全花的。完全花的小蕾、大蕾期分別與開花期存在顯著性差異，且成為逐漸升高的趨勢。不完全花的小蕾期和大蕾期、開花期存在顯著性差異，呈逐漸升高趨勢。

橫核品種完全花和不完全花在小蕾期和開花期存在顯著性差異，且同早紅品種一樣完全花全磷質量分數小于不完全花。完全花的小蕾期、大蕾期分別與開花期有顯著性差異，而不完全花的小蕾期、開花期分別與大蕾期有顯著性差異。完全花的趨勢呈先升高后降低，不完全花是先降低后升高。

四川青梅的完全花與不完全花在小蕾期和大蕾期質量分數的規律與早紅和橫核一致，均為不完全花大于完全花。完全花3個時期沒有顯著性差異，不完全花的大小蕾期分別與開花期存在顯著性差異。不完全花的趨勢是逐漸降低的。

總體上來看，4個品種不同時期的不完全花全磷質量分數要比完全花的質量分數高。完全花在小蕾期全磷質量分數小于大蕾期，而完全花大蕾期的全磷質量分數高于開花期。

2.3 完全花與不完全花全鉀(K)的質量分數比較

根據公式求得樣品中全鉀質量分數(表3)，經過各品種顯著差異性分析顯示：早紅品種中完全花不完全花在大蕾期和開花期全鉀質量分數存在顯著性差異，大蕾期不完全花質量分數較高，而開花期完全花質量分數較高。完全花的3個時期全鉀質量分數存在顯著性差異，呈先降后升的趨勢。不完全花的大、小蕾期分別與開花期存在顯著性差異，呈逐漸降低的趨勢。

早花品種中，2種花全鉀質量分數在小蕾期無顯著性差異，在大蕾期和開花期存在顯著性差異，且大蕾和開花期不完全花的質量分數大于完全花的質量分數。完全花的小蕾期、開花期分別同大蕾期存在顯著差異，質量分數先降低后升高。不完全花3個時期均存在顯著性差異，質量分數逐漸升高。

橫核2種花的鉀質量分數在小蕾期沒有顯著性差異，大蕾期和開花期有顯著性差異，大蕾期不完全花質量分數較高，開花期完全花質量分數較高。橫核完全花質量分數先降低后升高的趨勢，不完全花質量分數是逐漸降低的。

四川青梅的2種花鉀質量分數在3個時期都有顯著性差異，小蕾期和開花期不完全花大于完全花，而大蕾期的完全花質量分數較高。完全花中先升高后降低，不完全花中則相反，先降后升。

4個果梅品種不同時期完全花與不完全花鉀元素質量分數變化比較復雜，分析表3中數據可知，早紅與橫核2個品種的鉀質量分數變化模式相似，2者的不完全花鉀質量分數從小蕾期至開花一直下降，尤其是大蕾期開始，有一個大幅的下降；完全花中的鉀質量分數則先降后升，最終高于不完全花的質量分數，且這一波動在早紅品種中非常大。早花品種在完全花上表現出與上述2個品種相似的變化，而在不完全花上情況則完全相反，鉀質量分數一直遞增并大大高于完全花。四川青梅品種的不完全花鉀質量分數變化處于以上2種模式之間，即先降后升；但其完全花的變化正好與其余3個品種相反，即先升后降。早花和四川青梅2個品種開花期鉀的質量分數均為不完全花高于完全花。

3 討 論

3.1 氮和磷在雌蕊發育中的作用

各種營養元素的缺乏或過多都可導致果樹生長發育的不良和產量的降低，氮、鱗、鉀作為肥料3要素，更顯其重要性。果樹花芽進行分化的過程中，氮素營養仍然是最重要的條件。在蘋果雄蕊和雌蕊原基分化時施用速效氮肥，可使雌蕊胚珠生活力提高，胚囊壽命增長。Fisher指出，在果樹新梢快速生長之前，有效氮的增加有利于生長、花芽分化及豐產，因為它有利于葉片同化產物與根部貯存的氮相結合。土壤中氮肥和水充足時，一般促進雌花的分化：而土壤氮元素缺乏且干旱時，則促進雄花的分化。從本文研究結果看，完全花中氮質量分數高于不完全花，可能氮素有利于果梅雌蕊的發育。

給植株足夠的磷肥對花芽形成來說也是有決定意義的。黃海在幾乎沒有P₂O₅，的土壤中進行果樹盆栽試驗，施用正常的化肥，只是P₂O₅的量不同。3 a的觀察表明，隨著P₂O₅的增加，花芽形成的量也增多，直到磷的施用量達到正常的標準量為止。當P₂O₅的施用量增加到標準的200％時。花芽形成量繼續增加：當進一步增加到400％時，第1年花芽形成的量仍稍有增加，但第2年就稍有降低，第3年降低得很多。因此表明，對最大的花芽分化量的需要來說，P₂O₅也有它的最適量。番茄、小麥、蘋果等作物花的形成與磷的供應狀況有明顯的關系。番茄花數與細胞分裂素(CTK)水平、磷的施用量之間成正相關，因此施磷能提高CTK水平，從而促進花的形成。

前人研究表明，由于存在養分的相互關系，磷與氮在植物吸收、利用方面有相互影響。施用氮肥常能促進植物對磷的吸收利用。NO₃和H₂PO₅；間存在拮抗作用。磷的過量施用，會影響果樹對氮、鉀、鐵、鋅、銅等元素的吸收。從果梅4個品種完全花的氮元素和磷元素曲線看，氮質量分數與磷質量分數呈正相關，表明氮和磷之間還存在一定的相助作用。

3.2 果梅雌蕊敗育受多種因素的影響

果梅的花芽分化和雌蕊的發育涉及到環境、營養、激素等多方面的因素，如孫文權等研究了果梅花芽生理分化期木質部液中赤霉素和細胞分裂素的變化。但這些研究并沒有針對雌蕊不發育或發育不良的問題，只是研究雌蕊發育正常的情況下花芽的生理生化變化規律。而王珊等用雙向電泳技術以早紅為材料初步研究了果梅完全花與不完全花的差異表達蛋白，結果表明完全花與不完全花存在著差異表達蛋白和特異表達蛋白，在完全花中發現1個特異蛋白、1個上調蛋白和21個下調蛋白，在不完全花中發現2個特異蛋白，這些差異蛋白可能與雌蕊敗育有關。本試驗也采用了相同的材料早紅品種，結果表明完全花中的氮質量分數顯著高于不完全花，而磷質量分數又顯著低于不完全花。究竟是氮和磷元素影響雌蕊決定和發育的基因表達，還是差異表達蛋白造成完全花與不完全花的氮和磷2種元素質量分數的改變還需進一步研究。果梅雌蕊敗育現象十分復雜，只有找到雌蕊敗育的關鍵時期和導致敗育的關鍵因素，才能有目的地在生產中加以利用，從而有效地解決這一問題。在杏樹、文冠果、荔枝等樹種上也存在雌蕊敗育的問題，人們從不同角度分析了雌蕊敗育的原因，如鈣信號和基因的調控作用等，這些研究成果為進一步揭示果梅雌蕊敗育起到了借鑒作用。

參考文獻 Referenees：

[1] CHU Meng-yuan. China fruit records-Mei (inChinese)[M]. Beijing:China Forestry Press. 1999: 83.褚孟螈，中國果樹志.梅卷[M].北京：中國林業出版社，1999：83.

[2] LU Jing-ling. Piant nutriology (First part)[M]. 2nd ed. Beijing: Bei-jing Agricul tura11 1niversitv Press， 2003: 47. 221. 184.陸景陵.植物營養學(上冊)[M].2版.北京：北京農業大學出版社，2003：47，221，184.

[3] ZENG Xiang. Fruit physiology[M]. Beijing: Beijing Agricultural Uni-versity Press， 1992: 173，292.曾驤.果樹生理學[M].北京：北京農業大學出版社，1992：173，292.

[4] FISHER D V. Time of blossom bud induction in apricots[J]. Proe.Amer Soc Hort Sci. 1991，59: 19-22.

[5] LI He-sheng. Modern plant physiology[M]. Beijing: Beijing HigherEducation Press， 2002: 352-353.李合生.現代植物生理學[M].北京：高等教育出版社，2002：352-353.

[6] HUANG Hai. Studies on flower bud differentiation of fruit tree [J].Journal of Fruit Science， 1987， 4(3): 41-47.黃海.關于果樹花芽分化的研究[J].果樹科學，1987，4(3)：41-47.

[7] CHU Meng-yuan， BAN Jun. Nutrition and fertilization in fruit tree[J]. Deciduous Fruit Tree， 1990， 22(2): 26-27.褚孟螈，班俊.果梅樹的營養和施肥[J].落葉果樹，1990，22(2)：26-27.

[8] GOU Jian-ying， YE San-he， WU Xiang-lin. Introduction cultivarsof Japanese apricot from Japan[J]. Journal of Sichuan Agricultural U-niversity， 1990， 8(3): 211-215.芶劍英，葉三臺，吳襄林.日本梅品種引種試[J].四川農業大學學報，1990，8(3)：211-215.

[9] XU Han-qing， WANG Qing-ya， HU Jin-lin，HUANG Qing-yuan.Studies on the development of pistil and fertilization in Prunusmume[J]. Acta Botanica Yunnanica. 1995. 17(1): 61-66.徐漢卿，王慶亞，胡金良，黃清淵.梅雌蕊發育和受精作用的研究[J].南京植物研究，1995，17(1)：61-66.

[10] SUN Wen-quan， CHU Meng-yuan. The influence of cytokinin andgibbereilin in the xylem sap on floral initiation of Japanese apricot[J].Acta Horticulturae Sinica. 1988， 15(2): 73-76.孫文權，褚孟螈梅樹花芽生理分化期木質部液中赤霉索和細胞分裂索的變化[J].園藝學報，1988，15(2)：73-76.

[11] WANG Shan， CAI Bin-hua， ZHANG Zhen， HOU Ji-hua， XU Jun-xia， GAO Zhi-hong. Analysis of differential proteins in perfect andimperfect flowers of Japanese apricot (Prunus mume Sieb.et Zucc.)[J]. Journal of Plant Genetic Resources， 2008， 9(4): 465-468.王姍，蔡斌華，章鎮，侯計華，徐軍霞，高志紅.果梅完全花與不完全花的差異蛋白分析叫，植物遺傳資源學報，2008，9(4)：465-468.

[12] SHEN Hong-xiang， KONG Yun， YAO Yun-cong， ZHANG Rui，FU Zhan-fang. Advance in development of pistil sterility in apricot[J]. China Fruit Tree， 2007， (3): 56-59.沈紅香，孔云，姚允聰，張瑞，付占方.杏花雌蕊敗育的研究進展[J].中國果樹，2007(3)：56-59.

[13] HU Qing， WEN Shu-min， LI Feng-lan. Advance of research onplant female sterility [J]. Journal of Beijing Forestry University，2004， 26( 1 ): 67-91.胡青，文述民，李鳳蘭.植物雌性不育研究進展[J].北京林業大學學報，2004，26(1)：87-91.

[14] WANG Xiao-ping，SU Li-xun，SU Jin-wei. Distribution changes ofcalcium and programmed ceil death in the pistil of litchi (LitchiChinensis Sonn.) flower during its development[J]. Journal of PlantPhysiology and Molecular Biology， 2006， 32(6): 607-616.