淺議糖原的分布及肌糖原的利用和轉變

陳國慶

關于糖原的分布及肌糖原的利用和轉變，學生常有誤解或疑問，以下談幾點認識。

1糖原不只存在于人和動物細胞中

原人教版高中《生物》(必修第一冊)上說，“動物細胞和人體細胞中最重要的多糖是糖原”。糖原只存在于人和動物細胞中嗎?不是。糖原又叫動物淀粉，它以顆粒形式存在于人和動物細胞的細胞質中，每個顆粒含有的葡萄糖單元可高達12萬個。顆粒內除糖原外，還含有調節蛋白和催化糖原合成與降解的酶類，使糖原顆粒可隨時被動用或合成，從兩方面確保生命活動所需的能量。人和動物體內糖原的主要存在場所是肝臟和肌肉(尤其是骨骼肌)，是人和動物細胞在兩餐之間及肌肉劇烈運動時最易動用的葡萄糖貯存庫。此外，糖原還存在于細菌細胞質和個別植物如甜玉米中。

2動物和人體內的肌糖原能用于有氧呼吸嗎

原人教版高中《生物》(必修第一冊)在以“小資料”的形式解釋肌糖原的利用時說，“肌糖原不能直接變成葡萄糖，必須先經過分解產生乳酸，乳酸通過血液循環到達肝臟，在肝臟內轉變成肝糖原或葡萄糖，以便補充血糖或被組織利用”。據此，有人理解為，肌糖原只能用于無氧呼吸，實際情況如何呢?

其實，不論是肝糖原還是肌糖原，基本組成單位都是α-D-葡萄糖，結構與支鏈淀粉很相似，在線形鏈段以α-1，4-糖苷鍵連接，在分支點處以α-1，6-糖苷鍵連接。所不同的只是糖原的分支程度更高，分支鏈更短。糖原的降解過程也是相同的：先是糖原在糖原磷酸化酶的作用下得到葡萄糖-1-磷酸，后者在磷酸葡萄糖變位酶的作用下轉變成葡萄糖-6-磷酸，然后是葡萄糖-6-磷酸參加糖酵解，糖酵解形成的丙酮酸在有氧條件下進入線粒體變成乙酰-CoA，參加三羧酸循環，最后氧化成CO₂和H₂；在無氧條件下則形成乳酸。

人和動物在勞動或劇烈運動時耗能大大增加，使得耗氧量最多可達安靜時的10-20倍，同時血液中的乳酸(主要來自骨骼肌)也大量增加，如何解釋這種現象?原來，人體內有三大供能系統：ATP-磷酸肌酸供能系統、無氧呼吸供能系統和有氧呼吸供能系統。短時間大強度的運動，如100m短跑主要依靠ATP-磷酸肌酸供能；長時間低強度的運動主要靠有氧呼吸提供能量；介于二者之間的較短時間的中強度運動，如400m跑則主要由無氧呼吸提供能量，從表1也可得出這一點。可見，由于受呼吸和循環系統在運動起始初期惰性的影響，肌糖原既可用于有氧呼吸，又可用于無氧呼吸，這取決于運動的時間和強度。

3乳酸轉變成葡萄糖或肝糖原的過程

人在休息狀態時，攝取的氧足以滿足體內的氧化代謝所需，糖的無氧代謝供能所起的作用不大，只有少數組織，如皮膚、視網膜、紅細胞、睪丸等，即使在供氧充足時也依靠糖的無氧分解獲得部分或全部能量。所以，即使人處于完全休息狀態，血液中也有少量乳酸(濃度為5-15mg／100mL)。劇烈運動時，血液中乳酸的濃度大為增加，絕大部分來自參加運動的骨骼肌。劇烈運動時產生的大量乳酸對機體會造成一定的副作用，如使內環境的pH值下降，引起代謝性酸中毒。機體是如何減少乳酸對自身的影響呢?

乳酸是人體代謝的一種終產物，除了再轉變為丙酮酸外別無其他去路(極少量乳酸經汗腺和腎臟排泄到體外)。肌肉細胞內的乳酸可迅速穿過肌肉細胞膜擴散到血液并隨著血流進入肝細胞，乳酸在肝細胞內先經乳酸脫氫酶的作用被氧化為丙酮酸，再通過葡萄糖異生途徑轉變為葡萄糖或肝糖原，葡萄糖從肝細胞又回到血液隨血流供應肌肉和腦等對葡萄糖的需要。這個過程叫可立氏循環。

4肌糖原為何不能直接轉變成葡萄糖

人和動物體內肝糖原與葡萄糖可以互相轉變，而肌糖原與葡萄糖之間卻只能由葡萄糖變成肌糖原，肌糖原卻不能直接變成葡萄糖。這是為什么呢?

原來，糖原的分解首先都要形成葡萄糖-1-磷酸，葡萄糖-1-磷酸必須轉變成葡萄糖-6-磷酸才能可能參加糖酵解或轉變成游離的葡萄糖。葡萄糖-6-磷酸水解為葡萄糖需要專一性的酶——葡萄糖-6-磷酸酶，該酶存在于肝細胞、腎細胞及腸細胞光滑內質網膜的內腔面，腦細胞和肌細胞都無此酶。當血糖含量降低時，葡萄糖-6-磷酸通過轉運蛋白進入內質網腔，立即在內質網腔的葡萄糖-6-磷酸酶的作用下水解為磷酸和游離的葡萄糖，二者分別通過相關的轉運蛋白運送到細胞溶膠中，其中，游離的葡萄糖能夠迅速擴散出肝細胞進入血液，維持血糖濃度的相對穩定。

可見，葡萄糖-6-磷酸的去向取決于它是在骨胳肌細胞內產生，還是在肝細胞等內產生。由于肌細胞中沒有葡萄糖-6-磷酸酶，由肌糖原經葡萄糖-1-磷酸形成的葡萄糖-6-磷酸將進入糖酵解途徑，而在肝細胞中，由肝糖原經葡萄糖-1-磷酸形成的葡萄糖-6-磷酸既可以進入糖酵解途徑，也可以被葡萄糖-6-磷酸酶水解為葡萄糖。葡萄糖與肝糖原之所以能夠互相轉變，而葡萄糖與肌糖原不能互相轉化的原因就在于前者細胞中有葡萄糖-6-磷酸酶，后者細胞中沒有此酶。