日光溫室不同矮蔓型西葫蘆的干物質生產與分配研究

雷逢進　溫祥珍　李亞靈　李　艷　李曉琦　王曉民

摘要：對4個不同矮蔓型西葫蘆品種的干物質生產與分配進行研究，結果表明，半矮蔓與矮蔓西葫蘆品種各器官干物質含量沒有顯著差異，根、莖、葉、果干物質含量分別為：9％、6％、12％、5％；全生育期群體生長率(cropgrowth rate，CGR)半矮蔓品種平均為17.2g/(m²·d)，而矮蔓品種為12.5g/(m²·d)，半矮蔓品種是矮蔓品種的1-38倍；苗期、結果初期、結果中期、結果后期的當前干物質生產量半矮蔓品種分別是矮蔓品種的1.07、1.28、1.26、1.91倍，后期干物質生產衰減與矮蔓品種的早衰存在著相互依存關系：當前干物質的分配率營養器官與生殖器官的比半矮蔓品種為2.7:1，矮蔓品種為2.1:1；干物質累積值半矮蔓品種是矮蔓品種的1.4倍，果實干質量累積值半矮蔓品種是矮蔓品種的1.27倍，半矮蔓品種干物質向果實的分配率約為30.8％，矮蔓品種約為34.7％，單位面積干物質生產量的提高是半矮蔓品種果實干質量高于矮蔓品種的主要原因。

關鍵詞：半矮蔓西葫蘆；矮蔓西葫蘆；干物質；積累；分配

西葫蘆是連續采收的瓜類蔬菜，營養生長和生殖生長同時進行，維持源庫的協調平衡，明確其干物質積累與分配規律對于探尋日光溫室西葫蘆高產途徑至關重要。多年研究證明。同化物在各器官之間的積累和分配主要受各器官自身庫強調節，庫強的大小不僅決定于果實的大小和數量，而且和果實在植株上的位置與發育時間有關。Broderick等的研究表明，南瓜的干物質積累和分配與其蔓性有關，而不同矮蔓型西葫蘆品種的冠層結構不同，其對干物質生產的影響未見報道。本文著重探討不同矮蔓型西葫蘆產量形成過程的干物質積累與分配，從物質生產的角度揭示不同蔓性西葫蘆品種高產的生理機制，為西葫蘆產量形成與調控、實現西葫蘆高產栽培和新品種選育提供借鑒。

1材料與方法

1.1試驗設計與材料

試驗于2007-2008年在山西農業大學日光溫室內進行。3月7日采用營養缽育苗。3月26日在幼苗1葉1心、苗齡20d時定植，7月10日栽培結束，全生育期126d。采用大小行栽培，寬行130cm，窄行60cm。株距依品種而定。半矮蔓品種株距60cm、1.8株/m²，矮蔓品種株距45cm、2.4株/m²，小區面積50m²。半矮蔓品種與矮蔓品種分別種植，相同蔓性的品種隨機排列，4次重復。播種前施底肥，667m²施尿素50kg(N 46％)、磷酸二銨50kg(N18％、P₂O₅46％)、農家肥5000kg，各項田間管理依據西葫蘆日光溫室高產栽培技術進行。試驗期間溫室內最高溫度34℃，最低溫度8℃，平均溫度19.8℃，灌溉條件良好，溫度適宜，通風良好。

為了排除外界因素的制約，盡量維持植株狀況的一致性，以免視生理效應為源庫協調效果而得出不正確的結論，本研究除一次性取樣和定株計算西葫蘆下部老葉質量外，不對植株進行人為去葉及去果處理，正常供水和施肥。

選用半矮蔓和矮蔓西葫蘆品種各2個，半矮蔓品種是冬玉、長青王4號，矮蔓品種是長青王3號、早青。其中冬玉從法國引進，為我國目前日光溫室中普遍栽培的半矮蔓品種：早青為我國傳統栽培品種，在上世紀80-90年代為我國西葫蘆露地和保護地的主栽品種，目前仍有種植。冬玉由北京生光地公司提供，早青由山西省晉黎來種子公司提供，其余品種由山西省農業科學院棉花研究所西葫蘆育種組選育并提供。

1.2測定項目與方法

1.2.1干質量法測定2007、2008年在西葫蘆定植20d后，每10d破壞性取樣，每品種每次取3株，挖取品種代表性植株，按根、莖、葉(包括葉柄)和果實分別于105℃下殺青30min，再調至75-80℃下烘至恒質量后再稱，各器官的生物量以干質量(g)表示。收獲果實的干質量依據品種果實干鮮質量比值計算。

1.2.2相關指標計算凈同化率(net assimilation rate，NAR)：指通過光合作用進行干物質生產的效率，是反映光合作用能力的指標，即1m²綠葉面積工作1d實際累積的干物質的g數。群體生長率(crop growth rate，CGR)即單位面積上群體干物質的積累速率，是西葫蘆白天冠層表觀總光合作用與夜晚維持呼吸的平衡結果；LAI(leaf area index)為葉面積指數，由LI-3100臺式葉面積儀測定。計算公式如下：

凈同化率[g(m²·d)]=某時期增加的干物質質量(g/m²)/該時期的光合勢[(m²·d)/m²]

群體生長率[g(m²·d)]=NAR×LAI

干物質分配率(％)=器官干質量(g)/總干物質量(g)×100

在各個時期破壞性取樣時，分別測定各器官鮮質量(精確到0.1g)，干質量(精確到0.01g)，計算各器官干物質含量。

干物質含量(％)=器官干質量(g)，器官鮮質量(g)×100

2結果與分析

2.1不同矮蔓型西葫蘆的干物質含量

2007、2008年西葫蘆坐果后。用每隔10d破壞性取樣各器官的干物質含量作圖(圖1)。從圖1可看出西葫蘆不同器官干物質含量不同。各器官干物質含量隨生育進程變化不大，葉的干物質含量最高，約為12％；其次是根的干物質含量，約為9％；莖和果實的干物質含量較低，分別為6％、5％。圖1還表明不同蔓性品種之間器官干物質含量沒有明顯差異。

2.2不同矮蔓型西葫蘆的群體生長率

西葫蘆從定植后10-60d，群體生長率都是快速增長，以定植后51-60d(結瓜中期)最大。61-100d下降，這主要與生育期光照與溫度有關。結瓜初期光照度弱，西葫蘆冠層較小，單位面積的干物質固定量也少，群體生長率也低；隨著生育進程，葉面積指數迅速增加。光合有效輻射日趨增大，光合速率提高。使得群體生長率在結瓜中期達到最大；結瓜后期。隨著溫度的升高，葉片的衰老，加上高溫使得光合速率降低，導致干物質積累能力下降，群體生長率降低。半矮蔓品種與矮蔓品種相比，定植后10-30d二者群體生長率差異不大，從定植后30d開始，半矮蔓品種群體生長率都大于矮蔓品種。其變化可用二次曲線表示，半矮蔓品種為：y=-0.0107x²+1.1978

x-7.3208，r=-0.9795，矮蔓品種為：y=-0.0096x²0.9715x-3.9653，r=0.9302。由曲線可知半矮蔓品種在定植后56d群體生長率最大，為26.2g/(m²·d)，矮蔓品種在定植后51d最大，為20.6/g(m²·d)。全生育期群體生長率半矮蔓平均為17.2g/(m²·d)，而矮蔓品種為12.5g/(m²·d)，半矮蔓品種是矮蔓品種的1.38倍。表明群體生長率半矮蔓品種較矮蔓品種快，而且其增加主要在中后期。見圖2。

2.3不同矮蔓型西葫蘆當前干物質生產動態

西葫蘆生育過程中植株隨著新老葉片的更替和果實的不斷采收，當前的干物質不斷變化。根據2007、2008年不同生育時期取樣結果，按照每m2的株數得到單位面積當前干物質生產量。圖3表明在定植后1-30d西葫蘆品種當前干物質生產量差異不明顯；進入結果期(定植40d后)，當前干物質生產量迅速增加；結果中期(定植后51-80d)，當前干物質生產量最大，結果后期(定植后81-100d)當前干物質生產量出現損耗。這可能主要與西葫蘆在結果后期光合作用明顯減弱，群體生長率降低有關。從不同品種間看，相同蔓性的品種當前干物質生產量比較接近。不同蔓性品種之間存在明顯差異。苗期(定植后1-30d)、結果初期(定植后31-50d)、結果中期(定植后51-80d)、結果后期(定植后81-100d)的當前干物質生產量半矮蔓品種分別是矮蔓品種的1.07、1.28、1.26、1.91倍，且達到高峰后基本維持在一個穩定的水平，生育期結束僅較最高值降低了8％，而矮蔓品種生育后期衰減較明顯。較最高值降低了47％?？梢姵缙谕狻Ｆ渌诋斍案晌镔|生產量半矮蔓品種都較矮蔓品種高，其差異在結果后期最大，表明后期干物質生產衰減與矮蔓品種的早衰存在著相互依存關系。

2.4不同矮蔓型西葫蘆當前干物質分配動態

當前干物質的分配率與營養生長和生殖生長的平衡有關。從圖4可以看出，隨生育進程。西葫蘆當前干物質向營養器官的分配率在逐漸減少，而向果實的分配率逐漸增加。表明西葫蘆在生育過程中，光合產物首先保證自身的再生長，以擴大再生產能力，此時葉既是光合產物的生長中心，又是分配中心，開花結果后，果實成為光合產物的分配中心。分配率逐漸增大，但不同蔓性西葫蘆品種分配率不同。生育過程中。干物質向果實的分配率半矮蔓品種從20.8％增加到33.2％，而矮蔓品種從24.2％增加到40.9％：向營養器官的分配率半矮蔓品種從79.2％減少到66.8％。矮蔓品種從75.8％減少到59.1％，平均變幅半矮蔓品種為12.2％，矮蔓品種為16.8％。當前干物質的分配率營養器官與生殖器官的比(源庫比)半矮蔓品種為2.7:1，矮蔓品種為2.1:1。由此可見，單位面積當前干物質向營養器官的分配率半矮蔓品種高于矮蔓品種，而向果實的分配率低于矮蔓品種，但半矮蔓品種向營養器官和果實中的分配率生育期內變幅小，比較穩定。表明半矮蔓品種營養生長和生殖生長比較平衡；而造成矮蔓品種早衰，可能是光合產物過多分配到果實中，抑制了營養生長的結果。

2.5不同矮蔓型西葫蘆干物質和果實干質量的積累及其關系

2.5.1干物質與果實干質量積累以西葫蘆不同時期干質量(含老葉)與果實干質量的平均值，計算其單位面積干物質和果實干質量的積累值。結果如圖5所示，西葫蘆干物質和果實干質量的累積值定植后30d比較小，40～70d增長較快，80～100d增長平緩。從定植后60d開始，干物質和果實干質量累積值半矮蔓品種顯著高于矮蔓品種(P＜0.05)，2年平均干物質累積值半矮蔓品種冬玉、長青王4號分別為1520.9、1550.3g/m²，矮蔓品種長青王3號、早青分別為1152.2、1028.5g/m²，半矮蔓品種平均是矮蔓品種的1.4倍；半矮蔓品種冬玉、長青王4號果實干質量累積值分別為416.7、430.1g/m²。矮蔓品種長青王3號、早青分別為342.1、325.2g/m²，半矮蔓品種果實干質量累積值平均是矮蔓品種的1.27倍。

3.2.2干物質與果實干質量的關系為了考察不同蔓性西葫蘆品種干物質(含老葉)與果實生產的關系，按照2007、2008年多次取樣結果，以不同時期單位面積果實干質量(v)對應于干物質累積值(x)作圖，如圖6。結果表明，西葫蘆的果實干質量隨著干物質累積值的增加而增加，二者呈線性相關，但不同蔓性西葫蘆的相關方程不同，半矮蔓品種為：y=0.3083x-99.154，R²=0.9648，矮蔓品種為：y=0.3468x-96.667.R²=0.9262。從方程中可以看出。干物質向果實中的分配率半矮蔓品種約為30.8％，矮蔓品種約為34.7％，說明半矮蔓品種向果實中的分配率低于矮蔓品種。但從圖6還可以看出，單位面積上的干物質累積值和果實干質量累積值半矮蔓品種要高于矮蔓品種，表明單位面積干物質累積值的提高是半矮蔓品種果實干質量累積值高于矮蔓品種的主要原因。

圖中數據是2007、2008年每個品種每次取樣3株的平均值，再按照半矮蔓品種1.8株/m²、矮蔓品種2.4株/m²計算得來。

3討論

作物產量的形成過程，其實質是干物質生產、分配、運轉的過程，產量的高低取決于作物干物質生產量及其向果實運轉分配率。本研究表明，西葫蘆不同器官干物質含量不同。各器官干物質含量隨生育進程變化不大，葉的干物質含量最高，約為12％；其次是根的干物質含量，約為9％；莖和果實的干物質含量較低，分別為6％、5％。而Aboul-Nasr等研究表明西葫蘆果實干物質含量為5.4％，這可能與試驗場所有關，本試驗是在溫室中進行，而

Aboul-Nasr等是在露地種植，溫室空氣濕度大可能是造成本試驗測定果實干物質含量稍低的原因。但不同蔓性品種之間相同器官干物質含量沒有顯著差異，表明試驗中比較各器官的干質量尤其是果實干質量可以代表生產中器官鮮質量的差異。

西葫蘆是連續采收的瓜類蔬菜，不同于小麥、玉米等一次性收獲作物，保持其營養生長與生殖生長的協調，直接關系到產量的形成，因此考察其當前植株干物質的生產與分配率很有必要。本研究表明，苗期、結瓜初期、結瓜中期、結瓜后期半矮蔓品種單位面積上當前干物質生產量分別是矮蔓品種的1.07、1.28、1.26、1.91倍，表明不同生育期(苗期除外)當前干物質生產量半矮蔓品種高于矮蔓品種，結果后期差異最大，后期干物質生產衰減與矮蔓品種的早衰存在著相互依存關系。隨著生育進程，當前干物質的分配率營養器官與生殖器官(源庫比)半矮蔓品種為2.7:1，矮蔓品種為2.1:1，但半矮蔓品種營養器官干物質與果實干物質分配率變幅平均為12.2％，較矮蔓品種16.8％小，比較穩定，這是半矮蔓品種營養生長與生殖生長比較協調的主要原因。

生物學產量和收獲指數與產量有顯著的正相關性。陳國平指出玉米獲得高產的基本途徑就是盡量增加干物質產量，并使之盡可能多地分配到籽粒當中：對美國20世紀50-80年代的玉米品種研究表明，產量的提高總伴隨著干物質積累量的不斷增加。本試驗結果表明，半矮蔓西葫蘆品種各生育期的生物產量都大于矮蔓品種，尤其是中后期生物量差異顯著，干物質累積值半矮蔓品種約為1550g/m²，矮蔓品種約為1100g/m²，半矮蔓品種是矮蔓品種的1.4倍。這與其群體生長率是一致的，定植后30d開始。群體生長率半矮蔓品種都大于矮蔓品種，全生育期半矮蔓為品種17.2g/(m²·d)，而矮蔓品種為12.5g/(m²·d)，半矮蔓品種是矮蔓品種的1-38倍。果實干質量累積值半矮蔓品種平均為420g/m²，矮蔓品種平均為330g/m²，半矮蔓品種是矮蔓品種的1.27倍，這與實際產量的結果基本一致(資料未顯示)。干物質累積值與果實干質量累積值之間是一種線性關系，半矮蔓品種干物質向果實分配率約為30.8％，矮蔓品種約為34.7％：單位面積干物質生產量的提高是半矮蔓品種果實干質量高于矮蔓品種的主要原因。這與張恒善等指出作物由低產向高產的品種改良應先著重提高生物產量的觀點一致。

4結論

對4個不同矮蔓型西葫蘆品種的生產與分配進行研究的結果表明，不同矮蔓型西葫蘆各器官干物質含量沒有顯著差異，根、莖、葉、果干物質含量分別為9％、6％、12％、5％；全生育期群體生長率半矮蔓品種是矮蔓品種的1.38倍，后期矮蔓品種干物質生產的減少與其早衰存在著相互依存關系：干物質累積值半矮蔓品種是矮蔓品種的1.4倍，果實干質量累積值半矮蔓品種是矮蔓品種的1.27倍。而半矮蔓品種干物質向果實分配率較低，約為30.8％，矮蔓品種約為34.7％，干物質與果實干質量的累積值是一種線性關系，因此單位面積干物質生產量的提高是半矮蔓品種果實干質量高于矮蔓品種的主要原因。