扶芳藤抗鹽性研究的進展

張鵬騫　姚延梼

【摘要】通過查閱大量文獻資料，對植物的抗鹽性研究成果和研究方法進行了論述。對扶芳藤研究的進展進行了評述。同時對扶芳藤研究的趨勢進行了預測。發現以往對植物抗鹽性研究主要局限在對農作物方面，對林木的抗鹽性研究較為鮮見。認為扶芳藤抗鹽性檢測應進行單鹽脅迫和復鹽脅迫的實驗研究。

【關鍵詞】扶芳藤；抗鹽性；植物；林木

植物生活空間的自然條件總和稱為植物環境，它包括許多性質不同的單因子，如水分因子、溫度因子、土壤因子、光照因子、氣體因子、生物因子以及人類的社會經濟活動等。植物在其整個生活周期中，無時不處于變化著的環境條件中。適宜的環境條件能保證或促進植物正常的生長發育，而不適宜的或惡劣的環境條件則能抑制或殺死植物。凡是對植物生長發育不利的環境條件統稱為逆境或脅迫。[1]無論是自然環境所形成的鹽堿土，還是人類在社會活動中造成的次生鹽漬土壤，對植物都能造成鹽脅迫危害。面對如何緩解不斷增長的人口壓力和日益緊縮的耕地面積所構成的矛盾，充分利用扶芳藤在城市綠化中廣闊的應用前景，有效地開發利用鹽堿地，加快林木抗鹽性研究，成為人們日益關注的研究課題。

1.植物抗鹽性的研究進展

從19世紀初開始，人們對植物耐鹽性的研究逐漸受到重視。Harvery在1939年討論植物耐鹽性時，僅有九篇研究植物耐鹽方面的論文。20世紀末到21世紀初，有關植物耐鹽性的研究驟然興起，研究的植物的范圍也在不斷擴大，研究深度也在不斷加大。由原來的形態觀察，發展到生理水平研究分析，再加深到現在的分子水平研究分析：

有資料顯示：鹽脅迫對植物造成的傷害是多方面的，一方面可以打破植物體內的離子平衡，抑制其他有益元素的吸收（Sibole J V. Montero E.等，1998）；另一方面可以造成離子傷害（Walker R R. Blackmore D H.等，1993）。[2-3]

土壤或水域中的鹽分，顯著偏離于植物最適生活條件的濃度時，它就會引發植物有機體在所有功能水平上產生變化和反應，即發生脅變。如果鹽分濃度不大，則產生的脅變不大，而且是可逆的；如果濃度很高，或作用時間較長，則產生的脅變較大，脅迫往往變成不可逆的，時間長了則會導致植物死亡。這種由鹽分脅迫對植物產生的脅變，即植物的鹽害。[1]

鹽脅迫對甘草種子發芽與子葉抗氧化指標的研究中發現：SOD活性隨NaCl濃度升高，呈現先增大后下降的趨勢。[4]

NaCl脅迫對甜瓜子種子萌發和幼苗生長對的響應研究中發現：在鹽脅迫下，許多植物體內的生理代謝會發生紊亂，表現為生長受到明顯抑制，其抑制程度既取決于鹽脅迫水平，又取決于植物的抗鹽能力和脅迫的時間。[5]

采用溫室苗期模擬NaCl鹽分脅迫技術，對來自12個國家的13份中間偃麥草種質材料葉片的相對含水量、細胞質膜透性、游離脯氨酸和丙二醛含量等生理特性進行綜合評價后，結果表明：隨著NaCl脅迫時間的延長和濃度的增加，相對含水量呈下降趨勢，細胞質膜透性、游離脯氨酸和丙二醛含量則呈上升趨勢。[6]

對NaCl脅迫對沙蔥種子生活力及抗氧化酶活性進行了研究，結果表明：土壤鹽漬化是影響農業生產以及生態環境的一個全球性問題，據統計在我國0.68×108km2耕地中有10%為鹽漬化土壤。植物在逆境條件下的膜脂過氧化反應和保護酶系統已廣泛用于植物對逆境的反應機理研究。[7]

NaCl脅迫下不同番茄品種幼苗耐鹽性研究中發現：植株葉片葉綠素是光合作用不可缺少的物質，在逆境脅迫下葉綠素含量的降低是葉片光合作用下降的主要原因之一。

對NaCl脅迫對萵苣幼苗生長和光合性能的影響進行了研究，發現在鹽脅迫下，植株株高和根長生長都受到明顯抑制；葉片葉綠素含量隨著處理濃度的增加和時間的延長呈現下降趨勢。

在對鹽生植物在不同鹽堿土壤中的生理反應及耐鹽性研究中指出：目前，人類治理和利用鹽漬土不外乎兩種途徑，一是基于對鹽漬土本性的探索和認識，通過工程的、化學的、物理的和生物的措施，治理和改良鹽漬土，使其適應更多作物的生長；二是通過對植物抗鹽性極力的深入研究，選擇、引種和培育新的抗鹽經濟作物，使其適應鹽漬土環境，利用高抗植物恢復和重建鹽堿荒地生態系統，從而實現鹽堿荒地生態系統的良性循環和可持續發展。

根據1996年——2005年十年間有關扶芳藤研究的文獻資料分析，僅有34篇論文：選種與培育方面的論文篇數占了總數的28.3%, 研究生物學特性的占文獻總數的22.64%, 研究藥用的約占文獻總數的18.87%。對于扶芳藤抗逆性的研究少見。

2.植物抗鹽性的研究方法

根據大量文獻的記載和報道，現有的植物抗鹽性研究具有以下三大特點：

第一，植物抗鹽性研究的鹽處理手段單一化。

由于自然環境的不斷惡化，尤其是土壤鹽漬化速度得加快，使得植物抗鹽性研究得以快速發展。土壤鹽漬化是關系作物產量、植物生長質量的重要影響因素。在這個大背景下，對植物抗鹽性的研究越來越受到重視。尤其在近幾年內，有關植物抗鹽性研究的報告在成倍增加。這些文獻大多局限于對單鹽的鹽脅迫研究，雖然這樣可以排除其他不穩定因素的干擾，但是在一定程度上背離了試驗的實踐意義。在現實生產、生活中的鹽堿地的化學成分不僅僅局限于NaCl或其他的單一鹽分。鹽堿地鹽分的化學成分往往是多鹽分的，即復鹽存在。如果只將研究局限于單鹽將不能夠全面地反應植物的抗鹽性。反之，只有將復鹽應用到試驗處理中，才能全面而準確地把握植物的抗鹽性。

第二，植物抗鹽性研究幼苗試材處理趨同化。

通過對文獻的查閱，發現相關科技研究人員一般都選擇作物的幼苗，尤其是農作物或其他經濟作物的幼苗作為試驗材料。選擇幼苗作為試材是因為剛剛萌發的幼苗沒有經過大田移栽，在溫室中進行培養可以提高其成活率，可以有效避免死亡；并且在溫室環境下，幼苗沒有受任何形式的逆境鍛煉，且脅變能力較弱，可以更加迅速、準確地對鹽處理進行響應。由于是對農作物以及其他經濟作物的幼苗進行試驗，其方法是可行的。但是具體到林木抗逆性研究時，有些操作是不客觀的。對林木幼苗的抗逆性研究，有些是可以在溫室內進行的。但是對于常年生長在高海拔地區的林木，將其幼苗移栽到溫室在進行相關科學研究將會產生較大的誤差。而苗圃是對林木進行科學研究的理想基地，在苗圃可以選取一年生或兩年生的林木幼苗進行大范圍的科學研究。

第三，植物抗鹽性研究的生理指標相似性。

通過對文獻的綜合分析清楚地看到：無論是何種農作物或者經濟作物，無論是藤本或者草本作物，對其進行逆境處理后所要測定的生理指標一般都包括包括光合作用、細胞膜透性、保護酶系統等相關指標。這些指標能夠直接或間接地反應植物的抗逆性水平。再通過對指標的數理統計分析，能夠得到相應的圖示，以更加直觀地反應抗逆性。

3.扶芳藤研究方法的發展趨勢

扶芳藤為野生鄉土樹種，四季長青，是我國北方少有的，可在露地栽培的常綠闊葉木本地被植物。具有抗寒、抗旱、抗污染、耐陰性強，耐鹽堿，對土壤的適應性強。扶芳藤是優良的鄉土藤本和地被植物,在城市綠化中具有廣闊的應用前景, 是水土保持、美化環境的優良樹種。

扶芳藤是一種集觀賞、綠化、藥用、飲用價值于一身的植物資源, 至今已在美國、加拿大、捷克、波蘭、匈牙利、新西蘭等美洲、歐洲和大洋洲一些國家種植, 并在園林綠化中得到了廣泛應用, 在制劑藥理與臨床研究中都有了很大程度的發展。

傳統的研究植物抗鹽性的方法是使用單一鹽分，觀察在不同濃度下鹽脅迫對植物生長發育的影響，存在一定的局限性，不能全面反映植物的抗鹽性。近幾年，研究人員以苗圃的扶芳藤做為實驗材料，采用了單一鹽分與多種鹽分分別處理相同園林植物的研究方法，以NaCl和MgCl2兩種主要鹽分，將這兩種鹽分分別配置為單鹽和復鹽，設置不同濃度后，再進行根系澆灌處理，對扶芳藤進行不同類分的鹽脅迫處理。

使用這種方法既可以分析單鹽脅迫對植物生長發育的影響，又可以探索復鹽脅迫對植物生長發育的影響。最終，通過對比單鹽脅迫和復鹽脅迫對植物生長發育的影響，進而得出哪一類鹽分對扶芳藤的傷害更大，還可以觀察到扶芳藤對不同種類鹽分的生理生化指標。

為了檢測扶芳藤的抗鹽性，以及不同鹽類對植物的傷害程度，特別選取保護酶：POD、SOD、PPO、可溶性蛋白等，以及細胞膜透性指標：MDA、相對電導率做為監測的生理指標。試驗采用隨機區組設計，測定結果進行方差分析，對有關指標進行相關分析。通過這些指標可以清晰地反映出扶芳藤在遇到不同鹽分，不同濃度的鹽脅迫后，生理生化上產生的不同反應，可以直觀地反映出不同鹽處理對扶芳藤生長發育的影響。

4.結語

通過對植物抗逆性研究成果與方法評述，以及對扶芳藤的研究領域的現狀分析，不難得出：扶芳藤做為觀賞性較強的園林綠化先鋒樹種，它具有易成活、便于管理等諸多優點。面對我國緊張的人地關系，要求人們不斷地選用新的樹種對鹽堿地進行改造。大量的文獻資料顯示，在過去的幾十年中，對植物抗鹽性研究主要局限于農作物方面，對園林綠化植物的抗鹽性研究極少，今后改善生態環境必須引起政府和科研人員的重視。研究實踐中還發現，苗圃是研究扶芳藤抗鹽性的理想基地，采用單鹽脅迫和復鹽脅迫，是對園林植物抗鹽性研究的重要手段，它可以全面觀察扶芳藤對不同鹽分的生理生化指標，對探索扶芳藤的抗鹽性機理提供理論依據，為扶芳藤的生產和提供實踐技術指導。

參考文獻

[1]利容千,王建波.植物逆境細胞生理學[M].武漢:武漢大學出版社,2002.

[2]Sibole J V. Montero E. Cabot C. etal. Role of sodium in ABA mediated long-term growth response of bean to salt stress [J]. Physiol Plant, 1998, 104: 299-305.

[3]Walker R R. Blackmore D H. Sun Q. Carbon dioxide assimilation and foliar ion concentration in levels of lemon (Citras limon L.) trees irrigated with NaCl or Na2SO4 [J]. Plant Physiol, 1993, 20: 173-185.

王志遠.鹽脅迫對楊桃光合特性的影響[J].現代農業科技,2007,18:10-11.

[4]楊秀紅,李建民,董學會,等.鹽脅迫對甘草種子發芽與子葉抗氧化性指標的影響[J].種子,2005,24(9):30-32.

[5]陳年來,馬國軍,張玉鑫等.甜瓜子種子萌發和幼苗生長對NaCl脅迫的響應[J],中國沙漠,2006,26(5):814-819.

[6]尚春艷等,中間偃麥草苗期NaCl鹽分脅迫的生理反應[J].華北農學報,2008,23(4):157-162.

[7]苗春樂等. NaCl脅迫對沙蔥種子活力及抗氧化酶活性的影響[J].華北農學

作者簡介：

張鵬騫（1984—），在讀碩士，主要從事園林植物與觀賞園藝方面的研究。

姚延梼（1956—），山西農業大學林木培育學教授，碩士生導師，從事林木培育教學、科研、實踐工作二十多年。