玉米理想株型的主要農藝性狀分析

申　卓　桑立君　徐　濤　陳良宇　齊宏偉

摘要通過對玉米理想的葉型、根型、莖型和穗型形態性狀的具體說明，表明育種者可以根據理想穗型進行綜合選擇，從而選育出理想的玉米品種。

關鍵詞玉米；理想株型；農藝性狀

中圖分類號 S513文獻標識碼A文章編號1007-5739（2009）07-0197-02

玉米是世界第一大糧食作物，是我國第二大作物。目前我國已逐漸成為畜產品生產大國，將拉動國內市場對飼料玉米的需求大幅度上漲，以玉米為原料的生物質能源和淀粉加工業的發展則進一步加大了對玉米的需求。研究表明，適當增加玉米種植密度是提高單位面積產量的最主要途徑，而理想玉米株型是提高玉米種植密度的唯一途徑。目前關于玉米理想株型的研究包括植株的形態特征和空間排列方式以及與群體光能利用直接相關的生理生態方面的機能性狀。一般而言，中國育種者傾向于利用構成玉米株型的葉型、根型、莖型和穗型等比較容易操作的形態性狀進行選擇育種。通過對這些形態性狀的選擇創造玉米理想株型，使作物在全生育期充分捕獲和利用太陽能，達到最大限度提高產量的目的。筆者就葉型、根型、莖型和穗型四個方面進行說明。

1葉型

玉米的葉型由葉姿和葉形等因子構成。葉姿指群體葉片空間分布狀態，可用葉夾角和葉向值等來衡量。葉夾角小為上沖，等同于緊湊型；反之為松散，等同于平展型。葉形包括葉片的長度、寬度和厚度等。玉米的葉夾角是玉米理想株型育種的重要直觀形態指標參數，能直接影響玉米群體冠層中透射光、間隙光和漏射光的合理分布，進而影響玉米冠層截光能力和群體光能利用率，最終影響產量。Trenbath等總結了葉夾角與產量關系方面的研究結果，認為上沖葉片對產量有益的。Nelson和Austin等認為，株型增產的主要原因與其群體冠層內光的合理分布有關，特別是玉米干物質積累的主要功能葉片是中部葉片，因而上部葉片上沖，中部葉片可處于較好的光照狀態下，從而有利于干物質的生產。Duncanc研究認為，葉夾角越小，截光能力越低，群體中下部光照越強，因而可以容納更大群體。胡昌浩、趙明、劉紹棣等從不同角度研究了緊湊型玉米品種增產的原因。關于玉米理想株型的葉型，Mock認為，穗上葉直立和穗下葉間型或平展型，同時強調在高密度種植條件下高效利用。劉紹棣認為玉米穗上葉葉角20~25°、葉向值大于45°、穗位以下葉角在40°左右、全株葉向值大于35°以上較為理想。李登海認為玉米大喇叭口期以前的葉片是平展型，抽雄以后的株型要求穗下葉片較平展呈斜沖開張型，穗上葉片要求直立（穗位上葉20°、往上葉10~15°）。

葉片的長度、寬度、厚度、葉色和葉脈的堅挺也影響葉型，從而直接影響株型。葉片寬大，尤其穗上部葉片寬大直接影響群體冠層光的分布。育種實踐表明，穗上部葉片的長、寬、厚與雌穗苞葉的大小、厚薄密切相關；苞葉長、寬、厚則影響果穗成熟后期的脫水速度，因此穗上葉不宜過長、過寬和過厚。葉片葉脈堅挺可以增強葉片的直立性。玉米理想株型中葉型共識為：穗上葉上沖，且較窄，有利于改善群體的光分布；穗下葉較平展寬大，能有效截獲光能；葉片較厚，葉脈堅挺。

2莖型

莖型包括莖稈的高度（株高和穗位高）、莖粗、莖節間長短等主要因素。玉米株高和葉夾角一樣，也影響光在群體冠層中的合理分布，是玉米理想株型育種的又一重要指標參數。合理的玉米植株高度能夠防止倒伏，把葉片拉開合理層次，使葉層間具有合理的間隙，形成良好的通透性，便于發揮間隙光的調節作用，有利于CO2的合理分布。20世紀50~60年代，國內外曾一度利用br2隱性致矮基因，但研究發現br2基因雖致矮，但并不減少莖節數，因此葉片緊密，層次無致，光能有效利用率低。顧慰連等研究認為，玉米的株高與籽粒產量關系極為密切，相關系數為0.872 9，在種植密度5.0~5.3萬株/hm²條件下，生育后期株高每相差10cm，平均穗粒數減少56.7~64.5粒。但是株高達到一定高度又與玉米的莖倒和莖折等發生矛盾。張澤民研究認為穗位/株高影響雜交種的抗倒性效果顯著，通過降低穗位，同樣可以提高品種的抗倒性。李登海認為，選擇中稈或中高稈較理想，同時增加多基因控制的致矮性性狀，避免群體株高增加帶來的倒伏危險。許多研究表明，支持根發達、莖基部3個節間的平均長度在3cm以下、莖粗系數（莖粗/株高×100％）在45％以下、合理的穗位系數（穗位／株高×100），植株的抗倒伏能力較強。

穗上部莖節間的拉開長短對理想株型來說也很重要。一般來講，穗上部莖節拉開長短與雌穗苞葉節間長短有關，上部節間拉開較長，則苞葉節間較長，整個穗軸也較長，苞葉與苞葉之間的結合較疏松，有利于果穗后期的脫水。株高作為玉米理想株型的關鍵指標，大部分育種者傾向于選擇適于本地區株高的中高稈作為選擇目標，具體株高高度隨不同生態區有所不同，但是在此基礎上，都應強調加大對莖粗、穗位、莖基部節間較短和穗上部莖節拉開等性狀的選擇。

3穗型

玉米理想株型的穗型包括玉米雌穗和雄穗性狀形態。在雌穗方面的研究主要集中在多穗、散粉抽絲間隔期（ASI）、抽絲快慢和集中與否等；在雄穗方面主要是雄穗大小、雄穗分枝數、花粉量大小等性狀。Mock指出，多穗將是玉米理想株型的一個重要性狀。Jampatong總結認為，在高密度條件下，多穗性狀基因型抗空稈能力強。因此，多穗性狀是保證無空稈的重要基礎。國內外研究表明，在高密度條件下ASI會延長，因此要提高結實率（禿尖小）、降低空稈率還需對ASI短、雌穗抽絲速度快等性狀進行選擇。玉米的雄穗大小、分枝數多少也是玉米理想株型的一個重要性狀。Duncan研究認為，玉米雄穗對玉米的遮光最大可達19％。Mock指出，小雄穗能夠減少雄穗對養分的競爭，從而避免養分不必要的消耗。此外，大雄穗過多的花粉散落到上部葉片上變成黑霉點后影響光合作用。因此，理想株型要注意對雄穗小等性狀的選擇，但也要考慮保證花粉量充足。

4根型

發達的根系一方面增強玉米抗倒伏能力，同時也是對水、肥高效吸收利用最直接的形態指標。研究發現，選擇直立深扎的根系，其地上部分的葉片一般緊湊直立，因此有利于理想株型的形成。余先駒等發現，玉米的根總條數與玉米的莖粗呈顯著正相關。顧慰連認為，玉米理想株型設計對根的要求是根系系統根層數多、根量大、根吸收水肥能力強、根生長速度快。由于玉米根系在土體內的大小、數量和直立、水平等分布狀態時刻影響著玉米地上

部分的發育，因此加強根系的選擇和鑒定在很大程度上就是對地上部分玉米株型的選擇。

5結語

通過對玉米葉型、根型、莖型和穗型的研究結果表明，理想株型玉米應該具備：穗上葉上沖且較窄，穗下葉較平展寬大，葉片較厚，葉脈堅挺；莖稈高度中稈、中高稈，粗壯堅韌，莖基部節間較短，穗上部莖節拉開；多穗，ASI值小，抽絲快而集中，雄穗小、雄穗分枝數少、花粉量充足；根層數多、根量大、根直立。育種者可以根據這些特點進行有目的的選育，從而提高選育效率，進而為我國玉米產業快速良性發展貢獻自己的力量。

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