王婉婉 季 靜 王 罡 楊少輝 宋英今 杜長城
摘要:對植物激素的種類、生理作用、作用機理及其在月季上的應用做了較全面的介紹,旨在提供關于月季植物激素的信息,以更好的將植物激素應用于月季生產。
關鍵詞:月季;植物激素;種類;作用機理;應用
中圖分類號:S685.12文獻標識碼:A DOI編碼:10.3969/j.issn.1006-6500.2009.03.010
Role and Application of the Plant Hormones on China Rose
WANG Wan-wan1,JI Jing1,WANG Gang1,YANG Shao-hui1,SONG Ying-jin1,DU Chang-cheng2
(1.Tianjin University,Tianjin 300072,China;2. Forestry Bureau of Tianjin,Tianjin 300061,China)
Abstract:The type, physiological role, effect mechanism and application of plant hormones in China rose were introduced comprehensively in this paper. It provided the relevance information about the hormones of China rose so as to make a better use in China rose production.
Key words:China rose;plant hormone;type;mechanism;application
月季(Rosa chinensis)是薔薇科薔薇屬植物,又稱“中國玫瑰”,具有很高的觀賞價值,是世界四大切花之一,在我國也名列切花生產之首。月季還是主要的盆栽觀賞花卉,它品種繁多,花型高雅,香味宜人,適用廣泛,素有“花中皇后”之美譽。植物激素在植物的整個生長周期中都起著重要的調節作用,月季也不例外,筆者對月季體內植物激素的種類、作用、作用機理及合理應用等進行了綜述。
1植物激素種類及其一般作用
植物激素主要有生長素類、細胞分裂素類、赤霉素類三大類,以及其他一些對生長同樣起著調節性的物質。
1.1生長素類
主要生理作用是促進細胞伸長和分裂,促進生根,抑制器官脫落,性別調控,產生頂端優勢,促進單性結實等。生長素主要包括NAA、IAA 、IBA和2,4-D 4種。一些生長激素廣泛用于月季的扦插生根,但濃度過高會刺激細胞產生乙烯,引起外植體老化死亡,月季的切花保鮮中也有報道使用生長素提高保鮮效果。
1.2細胞分裂素類
主要生理作用是影響植物細胞分裂、頂端優勢的解除和芽的分化等。在植物組織培養中,細胞分裂素類主要作用是促進細胞分裂和分化,誘導胚狀體和不定芽的形成,延緩組織衰老并促進蛋白質的合成。由于這類化合物能促使腋芽從頂端優勢的抑制下解放出來,從而促進芽的增殖,可以用于月季側芽的誘導,增加月季產花量。細胞分裂素主要包括BA、ZT、ZR、2iP、ipA 和TDZ。其中6-BA是常用的細胞分裂素。
1.3赤霉素類
低濃度的赤霉素能促進矮化和發育遲緩的植物伸長生長,加速細胞的伸長生長和打破休眠,促進月季花枝增長,提高月季的經濟效益。GA3是近百種赤霉素中最常用的種類。
1.4其他物質
(1)脫落酸 (ABA)可抑制細胞的分裂和伸長,具有促進脫落和衰老,促進休眠和提高抗性等生理作用。由于ABA有促進休眠、抑制生長的作用,在月季扦插、生長、切花保鮮等生產過程中應加以避免。
(2)多效唑(PP333)是一類高效低毒的植物生長延緩劑,兼有廣譜內吸殺菌作用。PP333一般具有控制月季矮化,促進分枝、分蘗,促進生根,還可促進成花,并有延緩衰老,提高葉綠素含量,增強月季抗逆性等生理效應。PP333主要通過抑制赤霉素的生物合成而發揮生理效應。PP333在生產上并不常用,但透過其生理作用可知如果正確使用PP333可有利于月季生長[1-3] 。
2植物激素的作用機理
植物激素的作用機理至今仍不是很清晰,關于這方面的假說也很多。一般認為生長素如IAA作用于細胞核上,作為基因的脫阻抑制劑,首先是被阻抑的基因活化,隨后,在已活化的基因控制下,通過調節酶蛋白的種類和數量來表現其繼發的生理作用[4]。比較著名的有酸生長理論,現對此作一介紹。
Rayle和Cleland于1970年提出了生長素作用機理的酸生長理論:(1)原生質膜上存在著非活化的質子泵(H+-ATP酶),生長素能夠活化質子泵,活化了的質子泵消耗能量(ATP)將細胞內的H+泵到細胞膜外,使細胞壁基質溶液的pH值下降;H+可使細胞壁中對酸不穩定的鍵(如氫鍵)斷裂,使某些多糖水解酶(如纖維素酶)活化或增加,從而使連接木葡聚糖與纖維素微纖絲之間的鍵斷裂,細胞壁松弛,細胞的可塑性增加,細胞吸水,體積增大而發生不可逆增長[4]。由于生長素與H+-ATP酶的結合和隨之帶來的H+的主動分泌都需要一定的時間,所以生長素所引起伸長的滯后期(10~15 min) 比酸所引起伸長的滯后期(1 min)長[5]。在生長素的影響下,細胞壁松弛,還導致原生質的粘度下降、流動性增加、呼吸作用增強,對水和溶質的透性提高,從而導致更多的營養物質和水分進入細胞,為細胞增大體積提供了必要的物質條件[4]。
現代生長理論一般集中在生長激素如何作用于效應基因上,認為它可作用于染色體,使相應區域解超螺旋,御載組蛋白,促進mRNA聚合酶與DNA鏈聚合,從而促進轉錄。也有研究認為生長素的活化作用并不是直接的,它僅作為“第一信使”在細胞中激活其它分子,如腺苷酸環化酶。激活的腺苷酸環化酶又可使ATP 形成5-環式腺苷酸磷酸(CAMP)[4]。CAMP再作為“第二信使”激活相應的蛋白激酶或其它前體,間接啟動與細胞伸長生長或細胞分裂有關的基因,從而誘發相應生理效應。
3植物激素在月季中的應用
3.1去除月季的頂端優勢
月季主莖頂端在生長過程中會合成相對過量的生長素,這些生長素轉運到側芽中之后會抑制側芽的生長,修剪月季主莖后,去除了主莖合成過量生長素,其側芽可以大量發生。因此,可以通過修剪主枝來獲得更多花枝。
3.2促進細胞分裂和根的分化
生長素與細胞分裂素配合能引起細胞分裂,而且單獨使用生長素也能引起細胞分裂和分化,生產上扦插月季時使用生根粉浸泡或涂抹枝條可大大提高月季扦插成活率,從而提高經濟效益。一般將插條放人激素溶液中先浸泡30 min左右,之后用消毒水如1%的高錳酸鉀或百菌清溶液清洗消毒。有試驗表明,應用2,4-D、IBA、NAA 3種激素分別處理月季插條時, IBA50 mg/L比較適宜[6]。
3.3在切花保鮮中的應用
月季切花的瓶插壽命較短,觀賞品質容易降低,因此,其保鮮技術研究頗受重視[7]。乙烯和脫落酸可促進切花的衰老,而細胞分裂素、赤霉素及多胺等則可延緩切花衰老。現對乙烯的影響做一介紹,在切花衰老過程中,乙烯的動態變化可分為3個階段:開始乙烯生成量低、變化平穩,到乙烯迅速上升達到高峰期,隨后乙烯很快下降[8,9]。當乙烯生成量達到高峰時,或用外源乙烯處理切花時.花瓣會很快出現衰老癥狀,如褐變、凋萎、卷縮等,這是乙烯對切花的傷害作用。
有試驗表明,NO可抑制乙烯及其它物質的合成而利于切花保鮮。用NO的供體硝普鈉(SNP) 試驗,結果表明,0.1 mmol/L SNP釋放的NO可降低月季切花的萎蔫率,延長瓶插壽命,增加花枝鮮質量,抑制花瓣中花色素苷含量和苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性的升高,抑制月季呼吸速率和乙烯釋放量并延緩二者躍變高峰的出現,抑制脂氧合酶(LOX)、ACC合成酶(ACS)、ACC氧化酶(ACO)活性的上升及ACC含量累積[10]。
脫落酸能刺激乙烯的產生,增加花朵對乙烯的敏感性。通常脫落酸是通過乙烯而起作用,因此,切花體內脫落酸含量的增加,或使用外源脫落酸,可誘導切花合成乙烯,使衰老進程加快。細胞分裂素可抑制乙烯的生成,延遲乙烯高峰期的到來,因而延長切花的壽命[7]。
4展 望
植物激素在月季體內無時無刻不在發揮著作用,它在維持月季的形態發生、生長、發育、開花、結實中起了主要的作用,其在月季體內的濃度及分布調節非常精密,微小濃度差異便可造成月季生理形態如花徑、花期、株高、花數等的巨大差異。各月季品種體內激素的濃度甚至同一品種不同個體內植物激素的濃度也常有差別,導致不同的月季常常對同一外源激素產生不同反應,因此生產上不僅需要理論為基礎,積累實際經驗也相當重要[7]。
參考文獻:
[1] 劉慶昌,吳國良.植物細胞組織培養[M].北京:中國農業大學出版社,2003: 31.
[2] 李浚明,朱登云.植物組織培養教程第三版[M].北京:中國農業大學出版社,2005:30-32.
[3] 拉茲丹 M K.植物組織培養導論[M].肖尊安,祝揚譯.北京:化學工業出版社,2006:25-26.
[4] 吳國輝.植物生長素的作用機理[J].農機化研究,2004(6):288.
[5] 毛麗君,林位夫.植物生長素在農業中的應用[J].河北農業科學,2008,12(2):80-81,84.
[6] 呂研福.月季硬枝扦插技術[J].北方園藝,2007(5):137-138.
[7] 黃運風,章玉平,劉武,等.月季切花保鮮技術研究初報[J].廣西農業科學,2005,36 (4):333-335.
[8] 彭彪,彭東輝,許賢書.月季切花保鮮研究進展[J].林業勘察設計,2007(2):82-87.
[9] 葉自新.植物生長激素在切花保鮮上的應用[J].中國花卉園藝,2005(18):54-55.
[10] 張少穎,饒景萍,高慧. 一氧化氮對切花月季瓶插過程中乙烯合成代謝的影響[J].西北農林科技大學學報:自然科學版,2007,35(11):171-175.