3種類型越橘生長發育和開花結果特性

摘 要：調查了高叢越橘、半高叢越橘、矮叢越橘在大連地區的生長發育規律和開花結果特性。結果表明，越橘當年生枝條以春梢中的短枝、中枝和二次生長枝(夏梢)為主，春梢數量多于夏梢和秋梢，但高叢越橘夏梢數量接近春梢春梢生長高峰期為5月中旬至6月上旬；夏梢生長期為7月中旬至8月上旬，生長量大于或接近春梢生長量。高叢、半高叢越橘成枝力較強，矮叢越桶成枝力較弱。3種類型越橘果實生長均呈雙“s”型生長曲線，2次生長高峰持續時間均為2周，第1次高峰生長速率高于第2次；越橘果實生長發育從坐果到成熟需49～56d；康維爾果實采收期52d，北陸和美登為16d，北村和斯衛克為28d；北陸和美登果實品質好于其他品種。研究結果為合理開展越橘灌溉、施肥、整形修剪等栽培管理提供了科學依據，有利于實現豐產、穩產、高效的經營目標。

關鍵詞：越橘；生長發育；果實品質

中圖分類號：$663.6 文獻標識碼：A 文章編號：1009-9980(2010)05-683-06

越橘屬于杜鵑花科(Ericaceae)越橘屬(Vaccini-um spp.)灌木類漿果果樹，其果實味道鮮美，富含花青素以及豐富的抗氧化成分，具有明目、防止腦神經衰老、抗癌等功效，被認為是21世紀最有發展前途的新興高檔果樹樹種。我國自上世紀80年代開始從國外引進越橘新品種，主要開展了不同地理區域栽培試驗、苗木繁育、栽培技術、栽培生理等方面的研究，對不同類型越橘生長規律及開花結實特性的研究很少。枝條是果樹地上部主要營養器官，是形成葉芽和花芽的載體，是形成果實產量的基礎。枝條長度、枝條數量、枝類組成是形成樹體結構的主要因素。因此進行枝條研究對果樹栽培具有重要意義我們對3種類型越橘新梢生長發育和開花結果特性進行了研究，以期為生產上進行合理整形修剪及適時水肥調控提供依據。

1 材料和方法

1.1 材料和試驗地的自然條件

2004年春季引進5個越橘品種，其中康維爾(COViJle)為北高叢越橘，美國農業部1949年推出，親本為JerseyxPioneer；北陸(Northland)為半高叢越橘，1968年美國密執安大學農業試驗站選育，親本為Berkeley×(Lowbush×Pioneer實生苗)；北村fNorthcountry)為半高叢越橘，1986年美國明尼蘇達大學育成，親本為B-6xR2P4；美登(Blomidon)為矮叢越橘，是加拿大農業部從野生矮叢越橘(yaccini-um mytilloides Michx 2n=24)中自然選種選出的Au-gusta，又與451雜交后選出的一個品種；斯衛克(Brunswick)為矮叢越橘，加拿大品種。栽植時苗木為3a生。高叢、半高叢越橘栽植株行距為2.0 m×1.0m，矮叢越橘為1.0 m×1.0m，栽植后進行正常的水肥管理，未進行整形修剪。

大連地區位于遼東半島的南端，地處中緯度的大陸東岸，屬暖溫帶大陸性季風氣候。受海洋影響明顯，夏無酷暑，冬無嚴寒；年平均氣溫為8.4～10.5℃，大于10℃積溫為3300～3700℃，無霜期183.5d；年日照2500～2800h，太陽輻射總量為543.92～596.64k.J·cm^-2·a^-1：年降水量為600-790 mm。試驗材料栽植在大連大學農業試驗基地，地勢平坦，土壤為棕壤，pH值為7.0。栽植時進行了土壤改良，以園土：草炭土=1:1混合后，再按1.2kg·m^-3施用硫磺粉，使pH值保持在4.0～5.5。

1.2 方法

1.2.1 開花及果實生長發育時期觀測

記載標準：花期為從樹上5％-95％的花開放的時期。果實成熟期為全樹5％-95％的果實成熟的時期。每個品種選10株樹，每隔2-3 d觀察1次植株生長發育情況。

1.2.2 基部萌生枝、冠幅及花芽生長發育狀況調查

每個品種選5株生長正常的標準樹，于2007年10月下旬樹木停止生長后測定每個品種基部萌生枝數量、長度、基徑及其上的花芽數；測定樹冠的大小。以基部萌生枝基徑為自變量，以其上花芽數為因變量，分別對5個品種嘗試建立回歸方程。

1.2.3 枝條類型及數量調查

每個品種選5個植株，于2007年10月下旬調查每個植株1a生枝條中春梢中短枝(長度<5cm)、中枝(5 cm≤長度<15cm)、長枝(長度≥15cm)以及基生枝的數量及其上形成的花芽數。

1.2.4 新梢生長期及生長量測定每個品種選擇樹勢一致的5株植株，從每植株上選10個2a生以上枝條著生的1a生枝條上的葉芽，自芽萌發開始，每隔7d用直尺測定新梢生長量，直至停止生長為止。從新梢萌發開始至生長停止為止，調查5個品種春梢、夏梢、秋梢和基生枝開始和停止生長的時期以及數量。于2007年10月下旬測量春梢、夏梢、秋梢和基生枝的生長量。

1.2.5 果實發育動態觀測

每個品種選擇樹勢一致的5個植株，從每個植株的東、南、西、北四個方向及高度一致的外圍果枝的果穗基部選取均勻一致的10個果實，做好標記，坐果后每隔7 d用游標卡尺測定縱徑和橫徑，繪制果實橫徑、縱徑發育動態曲線。

1.2.6 果實性狀測定 果實開始成熟后，分3批采收成熟的果實，記錄采收時間。每次采果時用手持測糖儀測定可溶性固形物含量，取3次測定的平均值。將3批采收的果實混合后隨機取樣，用分光光度計法測定維生素C含量。

所有試驗采用完全隨機設計試驗方法，單株小區，5次重復。利用SPSS 16.00統計分析軟件對部分指標數據進行方差分析和顯著性檢驗及回歸分析。

2 結果與分析

2.1 不同品種基部萌生枝、冠幅及花芽生長發育狀況比較

越橘的萌蘗能力較強，其樹冠主要由植株基部萌生的枝條構成。方差分析表明高叢和半高叢類型的基部萌生枝數接近，明顯多于矮叢越橘。過多的基部萌生枝，相互之間發生競爭，其中部分枝條表現生長較弱，其上花芽很少，因此在生產上需及時修剪，保留生長旺盛、分枝較多的萌生枝條，去除弱勢枝條。而矮叢越橘因植株基部萌生枝較少，通常不用去除。康維爾和北陸基部萌生枝基徑較大，枝長接近80cm，北村、斯衛克和美登的基部萌生枝長接近50cm，前者高于后者近60％。高叢越橘冠幅較大、總芽數較多，半高叢越橘北村由于基部萌生枝數較多，從而總花芽數較多。綜合來看，高叢越橘康維爾基部萌生枝數較多，基徑、枝長和冠幅較大，其上花芽數較多，表現出高叢越橘的特性；其次為半高叢越橘中的北陸基部萌生枝及冠幅生長發育較為旺盛，超過同一類型的北村和矮叢越橘品種。

以基部萌生枝基徑為自變量，以其枝條上花芽數為因變量，嘗試建立5個品種的回歸模型，經多種模型擬合分析，結果只有康維爾和北陸的2個變量之間存在一元線性回歸關系?；貧w方程如下：

康維爾：y=-60.2+108，6x R=0.72；R²=0.52；

北陸：y=-45.9+72.2x R=0.64；R2=0.41；

即花芽數與基部萌生枝基徑存在正相關關系，這是由于基徑較大的基部萌生枝，長度也較大，其上側枝較多，從而花芽數較多。研究結論與劉震等對懸鈴木的研究結論相同。從2個回歸方程的Rz來看，擬合度中等，此方程僅用于大致估測花芽數量，進而估測果實產量。

2.2 新梢生長發育特性

2.2.1 不同類型枝條數量及其形成的花芽數3種類型越橘當年生枝條出現春梢、夏梢和秋梢萌發生長現象，通常部分大于2cm的1次生長枝(春梢)萌發形成2次生長枝，即夏梢；部分夏梢萌發形成3次生長枝，即秋梢，大多在最后一次生長枝上形成花芽。從表2可以看出，康維爾總枝數最多，北陸最少，其余品種居中。2個矮叢越橘春梢數較多，占總枝量70％左右，康維爾春梢數最少，與夏梢數接近，各占總枝量的近50％，2個半高叢品種居中，約占總枝量的60％。根據枝條長短將春梢分為短枝、中枝、長枝，其中矮叢越橘短枝數占總枝量比例較大，約為50％，其次為北村，占總枝量的30％，3種類型越橘中枝所占比例差別不大；所有品種長枝數都明顯少于短枝數和中枝數，矮叢越橘長枝數明顯少于高叢和半高叢越橘。除康維爾外，其余品種夏梢數明顯少于春梢數。夏梢數由多至少依次為高叢越橘、半高叢越橘、矮叢越橘。所有品種秋梢和基生枝占總枝量比重均很小，其中北村秋梢數和基生枝數明顯均高于其余品種。調查表明短枝上大多為1~2個芽，中枝上2-5個芽，長枝上3-6個芽，基生枝上4-9個芽。不同品種之間同一類型枝條上花芽數差別不大。由于各類枝具有不同的建造進程和功能，其組分的差異影響著植株的生產性能，所以生產上應根據不同類型越橘的枝條類型組成特點，通過合理整形修剪，調整中、長枝、夏梢比例；控制秋梢的發育，避免發生凍害。

2.2.2 新梢年生長規律從圖1可知，北村春梢萌芽期在5月上旬，其余品種為4月下旬。2個矮叢越福品種春梢在6月中旬停止生長，其余3個品種6目下旬停止生長。除美登新梢無明顯生長高峰外，其余4個品種在5月中旬至6月上旬新梢生長較快，乓中康維爾日均生長量最大，為0.4cm，北陸、北村、斯衛克為0.2～0.3cm。從春梢生長量來看，高叢越橘康維爾最大，美登最小，其余品種接近。從表3可以看出，5個品種夏梢生長期為7月中旬至8月上旬，生長量由高到低依次為高叢越橘、半高叢越橘和矮叢越橘；康維爾、北陸、美登夏梢生長量明顯大于春梢生長量，北村和斯衛克2次生長量接近；高叢、半高叢越橘秋梢生長期為8月下旬至9月下旬，矮叢越橘為8月下旬至9月中旬，5個品種秋梢生長量均明顯低于春梢和夏梢?；Υ杭久劝l后，直到10月中旬持續生長，高叢、半高叢越橘夏梢生長量大于矮從越橘。上述結果為確定水肥調控最佳時期提供了依據。

2.3 開花結果特性調查

從表4中可以看出康維爾花期較短，為9d，半高叢越橘的花期為11～13d，矮叢越橘的花期明顯長于高叢越橘和半高叢越橘，為18d；康維爾和北陸果實發育期為56d，北村、美登和斯衛克較短，為49d；康維爾果實采收期較長，為52d；半高叢與矮叢越橘接近，為16～28d。觀測了5個越橘品種單花花期，為3～6d。這些數據為授粉樹的配置和開展雜交育種提供了科學依據。

康維爾和北陸較平均單果質量較高，北村和斯衛克較低，美登居中；不同品種間可溶性固形物含量差異不大：北陸和美登維生素C含量較高，北村較低。綜合而言，北陸和美登果實品質優于其他品種。

由圖2可以看出，越橘果實生長呈雙“s”型藍線，大致可以分為3個時期：花后2周即坐果初期和幼果期，果實橫徑增加迅速，然后進入緩慢生長期；成熟前2周果實橫徑再次快速增加，此時期果實表面開始由綠色轉為藍色且基部帶粉紅色，再完全變為藍色，進入果實成熟期。第1次發育高峰果實日均生長量以北村最高，為0.49mm，康維爾和北陸為0.40mm，美登和斯衛克為0.37mm。美登第2次發育高峰日均生長量為0.39mm，與第1次生長速率接近，其余品種均在0.2～0.3mm，生長速率明顯低于第1次生長高峰。從圖3可以看出，縱徑2次發育高峰起始時間與橫徑基本一致；北村第1次生長高峰日均生長量較大，0.36mm，北陸較小，為0.26mm，康維爾、美登和斯衛克居中；第2次生長高峰生長速率基本上略低于橫徑，在0.2～0.3mm。果實發育時期對水肥要求較高，必須根據果實發育動態規律，掌握好實施各種栽培措施的最佳時間，才能獲得良好的栽培效果。

3 討論

果樹生長和開花結果特性在一定程度上反映了不同品種對環境條件的適應程度。適應性強的品種能夠充分表現其品種特性。試驗表明3種類型5個越橘品種在大連地區都能正常生長，其中矮叢越橘和半高叢越橘7a生樹高分別達到正常樹高30cm和50cm的標準，北高叢越橘幼樹目前只有78.8cm，但生長勢旺盛，預期能夠達到1.0～1.5m的正常標準。可見3種類型越橘都較好地表現出其固有的生長特性。3種類型越橘形成的花芽數量、開花情況、果實大小基本都表現正常，只有矮叢越橘斯衛克有二次開花現象，但數量較少。李錦對河北廊坊地區海棠研究認為，新梢生長量小，停長早，植株大部分葉片脫落，海棠植株整體情況相當或接近去除葉片，加上特殊的小氣候環境，故造成秋季二次開花。斯衛克短枝多，新梢生長量小，停長比其他品種早，但未出現落葉現象，所以斯衛克二次開花原因與海棠有不同之處，可能由于適生于高寒地區的品種對于溫帶的氣候不適應造成，但同為矮叢越橘的美登卻表現較好，因此斯衛克二次開花的原因尚需進一步研究，以獲得明確結論。由于斯衛克的二次開花，影響第2年產量。這表明3種類型越橘中，除斯衛克外，其余品種都適應大連地區氣候條件。

越橘的樹體結構與其他果樹有所不同，樹冠是由植株基部萌生的枝干組成，基部萌生枝由多年生枝和其上的1a生結果枝組成。越橘的當年生新梢類型可分為春梢、夏梢、秋梢和基生枝?；κ窃跇涞幕肯孪莸娜~芽萌發產生的新梢，從春季一直生長到秋季，長度超過40cm。越橘花芽分布在上述4種類型枝條上。研究發現長度在2cm以上春梢或夏梢都可能再次萌發，也有較長的春梢不萌發夏梢或夏梢不萌發秋梢，這與日本學者的5cm以上春梢萌發夏梢的結論不同，究竟為何有些枝條有多次萌發，而另外一些枝條不能發生多次萌發，需要進一步研究。研究表明短枝、中枝及夏季枝是越橘的主要枝條類型。不同類型越橘中這3種枝條占總枝量的比例不同。高叢越橘康維爾中枝數、夏梢數較多，表明其生長勢較旺，表現為樹冠大于其它品種，顯示出高叢越橘的生長特性；半高叢越橘北陸和北村中枝和長枝總數高于短枝數、表明它們的成枝力較強，矮叢越橘的成枝力較弱，這些是整形修剪的依據之一。目前還沒有確定不同類型越橘幼樹、成年樹各類枝條合理比例以及適宜枝量的數量指標，今后應開展這方面的試驗研究。研究結果可以作為生產上采取遮陰、灌溉、施肥、整形修剪等技術手段的參考依據，通過合理調控水肥的供給，滿足樹木枝條及果實生長對水肥的需要，保證樹體結構合理，才能實現豐產、穩產的經營目標。

4 結論

越橘當年生枝條以短枝、中枝和二次生長枝(夏梢)為主。春梢生長高峰期為5月中旬至6月上旬：夏梢生長期為7月中旬至8月上旬，生長量大于或接近春梢生長量。高叢、半高叢越橘成枝力較強，矮叢越橘成枝力較弱。3種類型越橘果實生長均呈雙“S”型生長曲線，但二次生長高峰出現時期不同：且果實品質存在差異。