荔枝品種選育進展

摘 要：荔枝是原產中國的重要的亞熱帶果樹，在解決農民就業和實現農民增收方面發揮著重要作用。但近年荔枝產業出現停滯不前的局面，新品種的選育是荔枝產業持續發展的必要保障。通過分析荔枝產業發展中存在的若干問題，提出應以培育不同熟期、優質、抗生物、非生物脅迫及耐貯運、適加工等特性的荔枝新品種為現階段荔枝育種目標；總結了近50年來傳統育種技術在荔枝新品種選育上所取得的成就，并指出生物技術與傳統育種手段相結合也逐漸受到重視并在育種中開始應用；對今后荔枝育種工作提出建議。

關鍵詞：荔枝；選育種：進展

中圖分類號：S667.1 文獻標識碼：A 文章編號：1009-9980(2010)05-790-07

荔枝為無患子科荔枝屬亞熱帶常綠果樹，起源于中國和越南，經過2000a的栽培與引種實踐，已分布于35個國家。目前全世界荔枝種植面積超過80萬hm²，總產量約250萬。中國是荔枝最大生產國，種植面積及產量均居世界首位。近5a，荔枝產量連續超過100萬t，就面積而言，已躍升為中國的第五大果樹，發揮著重要的經濟和社會效益，荔枝產業已成為華南大部分地區的重要農業支柱產業。

新品種的選育與儲備是荔枝產業良性發展的必要保障。不斷培育適宜各種生態條件和市場需求的優良品種，是荔枝產業持續發展的迫切需要。長期以來，荔枝育種工作者主要采用實生選種和芽變選種，選育出一大批優良荔枝品種，對于豐富品種結構起到了較大的推動作用。近年來，人工雜交育種及與生物技術相結合也逐漸受到重視并在育種中開始應用。我們對荔枝育種工作取得的成就進行了總結，并對未來的育種方向提出建議，旨在為中國荔枝生產和科研提供參考。

1 荔枝產業存在的主要問題及育種目標

1.1 荔枝產業存在的主要問題

1.1.1 產期集中，品種結構不合理，特早熟、特遲熟品種少

國際市場上荔枝雖然可以做到周年供應，但這種供應極其不平衡。因為占世界荔枝總產量98％的北半球，荔枝在3月中至8月底上市，而這其中來自全球最大荔枝生產國一中國(種植面積約57萬hm²，產量155.2萬t，占全球荔枝總產的62％)的荔枝主要集中在6月中旬至7月下旬成熟。由此可見，世界荔枝生產上存在嚴重的產期集中、鮮果供應不均衡問題。造成這種現象的根本原因是品種結構不合理，中熟品種過多，特早熟、特遲熟、早熟和遲熟品種極少，且重要荔枝產區都存在單一品種種植規模偏大的問題。

1.1.2 產量、品質有待提高多數豐產、穩產的荔枝品種品質一般(如黑葉、懷枝等)，優質的品種大多成花、產量極不穩定(如白蠟、桂味等)、落花落果、裂果嚴重(白糖罌、糯米糍等)。目前，大部分荔枝品種均存在產量低、穩產性差，且單一品種長期種植。品種退化，品質降低。

1.1.3 荔枝病蟲危害逐年增加，抗性品種缺乏在荔枝上，危害較大的是霜疫霉病、炭疽病和蒂蛀蟲等病蟲害。據報道，目前幾乎生產上推廣的所有品種都不抗蒂蛀蟲，在高溫多雨的華南地區，每年為防控荔枝蒂蛀蟲，噴施不同種類化學農藥十幾次。化學農藥的施用不僅增加生產成本，破壞生態環境，易引發食品安全問題，且非但不能從根本上解決病蟲害問題，還易引起病蟲害耐藥性增強，最終很有可能導致病蟲害的大爆發。因此，選育抗病、蟲新品種是減少病蟲危害的重要途徑之一。

1.1.4 耐貯運及適宜加工品種少荔枝保鮮、耐貯運性差，加之貯運設備設施不足，導致荔枝從采摘到售完必須集中在1個星期左右。目前，只有少數品種如妃子笑、黑葉、白蠟、懷枝等，經保鮮處理后，可較長時間和長距離貯運。而其他多數優質品種如白糖罌、糯米糍、桂味等，則非常不耐貯運。此外，由于缺少適宜加工型品種，深加工較單一，加工量少，也在一定程度上加劇了荔枝銷售難度。因此，在荔枝采后保鮮與加工過程中的品質劣變難題仍未取得突破性進展的現階段，切實有效的方法是選育貨架期長、耐貯運、適宜加工的荔枝新品種。

1.2 育種目標

根據目前荔枝產業存在的主要問題，提出現階段荔枝育種目標：1)培育不同成熟期的荔枝新品種，尤其是選育特早熟、特遲熟、早熟和遲熟品種；2)培育優質、豐產、穩產的品種。優質包括無核或焦核率高、高可溶性固形物含量、果肉質地細致、爽脆、風味優良、果大、色鮮紅、抗裂果等特性。育種實踐中很難選出一個包含多種優異性狀的品種，而以質量和風味具有特色作為優質的標準可能更符合實際需求：3)選育抗各種生物脅迫和非生物脅迫的荔枝新品種；4)培育耐貯運品種及適宜加工的專用品種。

2 荔枝傳統育種取得的成就

2.1 實生選種

由于歷史上荔枝栽培多以播種自然授粉種子為主，荔枝的天然異交性、基因重組和基因突變使得實生群體中不同個體間產生遺傳變異。以這些實生群體為基礎，從上世紀50年代中后期中國大規模地開展荔枝實生選種工作。廣東、廣西和海南省選育出一大批各具特色的優良單株，且有14個單株已通過品種審定(部分單株見表1)。此外，福建省選出具有商品價值的綠荷包、岵山小核荔、元紅、陳紫、下番枝、東劉一號、及第等；云南從褐毛荔枝中選出具有特早熟特性的優良株系，如南曼荔枝、元陽2號、元矮1號、元陽焦核荔、石荔2號、石荔5號等優良單株；四川合江從本地荔枝中優選出17個單株，廣東省農業科學院果樹研究所荔枝課題組利用“國家荔枝資源圃”豐富資源優勢，近年來大量收集、播種資源圃中100份荔枝資源的近4萬粒自然雜交種子，開展大規模的實生選種工作。中國臺灣省于80年代初開始實生選種，已經選育出大果、品質優良、產量佳、晚熟的品種臺農3號玫瑰紅。目前。農業試驗所還有一些優系，正在評價中。

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國外也開展了一些荔枝選種工作。美國夏威夷農業試驗站從Hak Ip的實生后代最早選出H.A.E.s，隨后又選出穩產、晚熟、風味極佳、焦核率高的Groff。佛羅里達州是美國的荔枝主產區，50年代荔枝種植者協會選出果大、色澤鮮艷、焦核率逐年增加的Peerless；Grove從2個主栽品種的實生后代中選出Yellow Red和Late Globe；R.A.Hamilton博士選出果大、深紅色、優質且穩產Kaimana(Poamoho)。該州對甜巖(Sweetcliff)的近1 200株實生后代進行長達25 a的栽培管理與評選，選出1的一批優系目前正在做進一步評價，其中9-34和11-57(暫定名Gar-net)2個優系，有望成為新品種。目前，佛羅里達大學與佛羅里達南部熱帶果樹種植者進行合作，廣泛收集、評價世界各地商業化荔枝品種，以更好地服務于其品種選育工作。南非的實生選種始于1993年，熱帶亞熱帶作物研究所農業研究委員會(ARC-ITSC)的育種研究室從7000株實生后代中選出20個優良單株，其中3個單株將進行品種審定[3I]。目前，南非荔枝產業同樣存在果品集中上市，且最大的制約因素是早熟和晚熟品種少，因此，他們的育種主要圍繞成熟期、品質和樹勢，并制定了長期育種目標。印度的Yadav等選出幾個優良品種，其中的一個品種Swarna Rupa，果色誘人、核小、固形物含量高、抗裂，且比中國品種晚一個星期成熟。

2.2 芽變選種

在中國荔枝的主栽區，長期以來多采用高空壓條及近年的嫁接繁殖等無性繁殖方式進行苗木繁殖，這個過程中產生大量的芽變類型。如廣東先后從桂味、糯米糍、黑葉、懷枝、三月紅、白葉、白蠟、掛紅等荔枝品種中選出多個芽變品系，其中三月紅的一個早熟優質芽變～陽春紅荔枝，于2000年通過品種審定；海南從無核荔枝中優選出大果型的低溫敏無核荔枝A4和高溫敏無核荔13號(表1)；福建荔枝主產區從烏葉中選出早烏葉、青殼烏葉等10多個品系，莆田的陳紫中發現早熟品系，福清在下番枝中發現品質變優的單株。這些芽變性狀變異多種多樣，涉及到葉片形態、果皮顏色、果皮厚度、果實大小、種子大小、果實品質、成熟期等多個性狀。

2.3 人工雜交育種

有目的地選配遺傳性不同的材料作為親本，通過人工交配，實現基因重組，可以綜合親本的優良性狀，甚至產生超親現象，從而為優良品種的選育提供更多的機會。近年來，人工雜交育種在荔枝新品種選育上得到了廣泛的重視。

澳大利亞在研究品種交配親和性時獲得2 000多株雜種苗，并以Bengal為母本，懷枝、Kwai MayPink和Salathiel分別為父本配置了3個雜交組合，研究早花性差異。Dixon等對幾個荔枝品種進行正反雜交，后代在生長勢、樹形及葉片等性狀上差異很大，并選出一個高產、大果單株。聯合科學與產業研究組織(CSIRO)從600多個雜交后代中選出18個優系，其中最有前途的13個品系正在進行區域評價。

臺灣人工雜交育種始于70年代初，目前已選育出品質優良、可食率達80％、易栽培、豐產穩產的臺農1號翠玉和極早熟、優質的臺農2號旺荔。

中國大陸荔枝人工雜交育種起步較晚。1998年丁曉東等以烏葉為母本，綠荷包為父本開展人工雜交工作；劉成明等于1998-1999年配置了“馬貴荔×焦核三月紅”和“馬貴荔×無核荔”兩個組合，目前已初步選出若干優良株系。前人從1999年開始進行荔枝的人工雜交育種研究，采用不同的雜交策略。已初選4個特早熟單株、一個特早熟荔枝新優系‘D13’和貯備初選優系‘Dll’(表1)。2008年中國農業部啟動“國家荔枝產業體系”，提出荔枝雜交育種及新品種培育計劃。

遠緣雜交方面，澳大利亞的McConchie等以2個荔枝品種(Bengal和KwaiMayPink)與2個龍眼品種(Macleans Ridges和Duan Yu)為親本，進行屬間正反雜交，最終在荔枝做母本的情況下，實現了荔枝、龍眼屬間雜交。趙玉輝等也開展了荔枝、龍眼的屬間遠緣雜交研究，通過混合授粉克服遠緣雜交的不親和性，最終在紫娘喜×石硤組合后代中獲得了2株屬間真雜種。

3 生物技術在荔枝育種上的應用

荔枝的生物技術研究始于上世紀80年代，主要開展了以荔枝不同離體器官如花藥、胚、葉片及莖段為外植體的離體培養再生體系建立、以不同的外植體誘導出的愈傷組織為材料建立和優化胚性懸浮系、原生質體的分離、優化及融合等方面的工作，但進展緩慢，至今還未獲得可供生產上應用的組培苗。劉成明等、王家保等總結了從90年代中后期開始的分子標記技術在荔枝品種鑒定、分類及親緣關系分析，荔枝遺傳圖譜的構建，與目標性狀緊密連鎖的分子標記鑒定等方面的進展，及與荔枝果實發育、植株生長、胚發育、果皮發育、抗病及抗逆等相關性狀基因的克隆、荔枝的轉基因技術的探索，以期利用現代生物技術手段為荔枝遺傳改良開辟新途徑。此外，本課題組連續2 a開展了荔枝無核及焦核品種的胚挽救工作，從培養基類型的篩選、防褐化方法摸索及最佳胚培養時期的選擇等幾個方面著手，目前已獲得幾株胚挽救后代試管苗，該項研究為荔枝的無核育種奠定了基礎。可見，生物技術已在荔枝研究的各個領域全面展開。

4 問題與展望

綜上所述，荔枝品種選育工作已經取得了長足的進步，但與農作物及其他木本果樹如蘋果、桃、葡萄等育種成就相比，還存在很大的差距。目前選育出的荔枝品種中，多數為通過實生選種選育，少部分為芽變選種，而通過有目的地人工雜交育成的品種微乎其微。在今后的育種工作中，應重視以下幾個方面：

4.1 正確認識荔枝的童期，發掘、利用短童期資源

長期以來，人們一直認為荔枝的童期較長，9～10 a或更長，導致育種中存在畏難情緒，嚴重制約了人工雜交育種進程。然而，近年研究發現，荔枝中存在短童期資源。Battent331發現不同親本的后代早花性存在差異，如Bengal與懷枝的后代易成花，而與Kwai MayPink或SalathieI的后代則難以成花。由此推測，荔枝中存在早花性基因。劉成明等13司報道了特早熟荔枝單株\"9721\"的種子，播種5 a后就可掛果，并提出早熟、極早熟基因型荔枝品種的童期相對較短。Dixon等對幾個荔枝品種進行正反交，發現在亞熱帶、熱帶地區多數雜種后代3a內能掛果。由此可見，荔枝的童期并不是那么讓人望而卻步，不同組合后代的童期長短差異很大，童期與基因型的關系密切，且可能與早熟、極早熟基因緊密連鎖，如果該基因能夠得到利用，可大大縮短荔枝育種周期。因此，現階段應正確地認識荔枝童期問題，積極評價、發掘、利用短童期資源；同時，結合一些栽培技術，如高接、“半饑餓栽培”、溫室控溫控水等措施，以縮短童期。加快育種進程。

4.2 加強種質資源的鑒定與評價。重視野生資源

資源評價工作仍需進一步加強，目前對資源的評價還僅停留在表型性狀的描述上，如對樹形、葉片、花及果實形態的描述，而對耐貯藏性、適宜加工性、抗病、抗蟲等一些重要的育種性狀都缺乏評價。此外，中國豐富的野生、半野生荔枝資源在育種實踐中，還無人問津。因此，今后在人工雜交育種的親本選配上，應重視野生、半野生荔枝資源的利用，充分發掘、利用野生、半野生資源中的蘊藏對生物脅迫及非生物脅迫的有益抗性基因、早熟基因等，加快抗性、熟期育種進程。

4.3 與生物技術育種相結合，加強基礎理論研究

荔枝上一直以來采用的多為實生選種和芽變選種，較少開展有目的地人工雜交育種。荔枝的遺傳育種基礎比較薄弱，很少有人專門進行研究。很多性狀的遺傳規律及遺傳特點尚不清楚，難以開展遺傳理論指導下的有目的地育種，盲目性大。因此，加強荔枝育種的基礎理論、遺傳規律研究是我們現階段的一項重要任務。我們應積極地利用生物技術，如通過離體培養技術克服品種間雜交不親和、雜種敗育等問題，利用分子標記技術對荔枝種質資源鑒定、分類，遺傳多樣性、親緣關系遠近等進行分析，為正確的親本選配奠定基礎；隨著測序技術、功能基因組學、生物信息學的發展，基因克隆、功能鑒定技術與手段的不斷進步，獲得荔枝重要農藝性狀的功能基因或功能標記，利用分子標記輔助選擇雜種后代及重要農藝性狀的早代選擇，加速荔枝新品種選育、遺傳改良的進程。