桃花器4個性狀的遺傳傾向

摘要：利用15個雜交組合的866個后代植株對桃花器的花型、花粉育性、花徑大小和雌雄蕊高度比等4個性狀的遺傳傾向進行了分析，并鑒定了親本品種花型和花粉育性的基因型。結果表明，花型和花粉育性均由單基因控制，其中鈴型花對薔薇型花、花粉可育對花粉不稔均為完全顯性；桃花徑大小性狀可能由花型基因鼬和微效多基因共同控制；雌雄蕊等高×雌蕊高(正反交)、雌雄蕊等高×雌雄蕊等高和雌蕊低×雌蕊高的3種雜交類型中，其雜種后代均以雌雄蕊等高的株系占優勢。

關鍵詞：桃；花型；花徑；雌蕊高度(與雄蕊比)；花粉育性；遺傳傾向

中圖分類號：S662.1

文獻標識碼：A

文章編號：1009-9980(2010)03-328-05

桃原產我國西北地區，栽培歷史悠久．種質資源豐富。其果實色、香、味具佳；花色澤艷麗，觀賞性強。桃花器特性不僅與桃花的觀賞性直接相關．而且與桃果實的豐產性也有密切關系。目前關于桃花器特征及遺傳特性的研究國外有一定的報道，已基本明確花粉育性和花型為單基因控制的質量性狀。俞明亮等對桃育種材料的花粉育性性狀進行了基因型分析評價；馬瑞娟等對國家果樹種質資源桃圃保存的507份桃種質進行了花期、花型、花徑、雌雄蕊高度比和花粉育性進行了調查，尚未見有關花器遺傳特性的系統研究。此外，探索控制各性狀的基因型和遺傳規律是目前果樹遺傳特性研究的重點。因此，明確桃花器的遺傳特性以及確定親本品種的花型和花粉育性性狀的基因型，對于豐富桃育種理論，進行桃開花生物學特性研究和雜交育種中選配親本，提高育種效率具有實際意義。

1 材料和方法

1.1 材料

試驗于1985—2008年在陜西楊凌西北農林科技大學園藝試驗場進行。結合育種工作，利用現有的15個雜交組合共866個單株對桃的花型和花粉育性的遺傳特性進行研究。15個組合及各組合的后代株數如表1所示。從15個組合中分別選取5個組合和7個組合進行花徑大小和雌雄蕊高度比的遺傳變異研究。1985—1995年利用表1所示的親本材料進行有性雜交。雜交苗按2.5m×4m株行距定植．果園土壤較疏松，土層厚薄、肥沃程度一致．栽培管理同一般果園。

1.2 方法

盛花期采集花藥剛剛開裂的花10朵為樣本．按照《桃種質資源描述規范和數據標準》描述花器特征。

花型觀察：與《桃種質資源描述規范和數據標準》中提供的花型模型進行比對，確定雜種后代的花型。

花粉育性觀察：將手指在花朵的雄蕊上捻一下，如果手指上附有花粉即為花粉可育，反之即為花粉不稔。若遇不好判斷的情況，則用放大鏡輔助觀察。

雌雄蕊高度比觀察：采用目測的方法，觀察雌蕊和雄蕊的高度。雌蕊高度低于雄蕊高度的稱為“雌低”；雌蕊高度等于雄蕊高度的稱為“等高”；雌蕊高度高于雄蕊高度的稱為“雌高”。

花徑大小的測量與劃分：用直尺測量花朵的直徑。按照《桃種質資源描述規范和數據標準》中的評價標準㈣．將桃花徑劃分為5級：1級，極小，花徑<3.2cm；2級，小，花徑3.2～3.7cm；3級，中，花徑3.7～4.2cm：4級，大．花徑4.2～4.7cm；5級，極大，花徑≥4.7cm。

2 結果與分析

2.1 雜種后代花型的遺傳變異

桃花型可分為鈴型花和薔薇型花2類，前者花冠很小。又稱小花型，后者花冠較大，又稱大花型。

父母本都為鈴型花的罐14×金橙，其雜種一代花型發生分離，出現鈴型花和薔薇型花(表1)。經x²檢測鈴型花和薔薇型花的分離比例符合3:1的比率。這說明桃花型性狀遺傳符合一對基因控制的質量性狀，鈴型花為顯性，控制罐14和金橙品種花型的基因型均為雜合型(Shsh)。

鈴型花×薔薇型花的罐14×罐5，雜種一代2種花型都出現，經x²檢測符合1：1的理論分離比率。這進一步證實罐14品種花型的基因型為雜合型，即為Shsh；而罐5薔薇型花為純合的shsh。

薔薇型花×鈴型花的2個組合豐黃×罐14和秦光×艷光．其后代中薔薇型花和鈴型花均有出現(表1)，經x²檢測，秦光×艷光組合符合1：1的分離比率．而豐黃×罐14組合不符合1:1的分離比率。這說明這2個組合的鈴型花父本罐14和艷光的花型基因型都為雜合型。此外，桃花型除了受質量性狀基因Sh／sh控制外．可能還存在修飾基因的作用。

在薔薇型花×薔薇型花的11個組合中，除10—28×早紅寶石、罐5×豐黃，黃露×罐5，這3個雜交組合的后代中各出現1株鈴型花的株系外，其他組合的后代薔薇花型所占比例都為100％(表1)。這說明薔薇型花基因型為隱性純合的shsh。

2.2 雜種后代花粉育性的遺傳變異

試驗所選用的15個雜交組合中，親本全部為花粉可育品種，其雜種后代的花粉育性表現因雜交組合和親本而異。其中罐14×金橙、罐14×罐5、揚州秋香蜜×76-2-12、秦光×曙光這4個組合，其雜種后代全部表現為花粉可育，花粉育性沒有出現分離的現象。豐黃×罐14、黃露×罐5、秦光×華光、秦光×艷光、秦光2號×華光、10-28×早紅寶石，這6個組合雜種后代花粉可育性在92.9％～98.9％，接近100％。在豐黃×罐5、罐5×豐黃、大久保×76-2-12、大久保×春蕾、秦光2號×晴朗這5個組合的雜種后代中花粉育性出現分離，出現了一批花粉不稔的單株，但花粉可育的株系仍占大多數，分別為72.3％、71.0％、81.2％、76.4％、75.8％。花粉可育與花粉不稔的后代比例約為3:1，經ײ檢測完全符合3:1的理論分離比率(表1)。

上述試驗結果顯示．桃的花粉育性為單基岡控制的質量性狀，花粉可育對花粉不稔為完全顯性。根據本試驗結果推測，豐黃、罐5、大久保、76-2-12、春蕾、秦光2號、晴朗7個品種控制花粉育性的基因型都為雜合型，即為Psps，其本身潛伏有花粉不稔的隱性基因。而罐14、金橙、黃露、揚州秋香蜜、華光的花粉育性基因型為純合的PsPs。

2.3 雜種后代花徑大小的遺傳變異

花型都為薔薇型花的4個組合中，黃露×罐5(中×中)．其雜種后代均以花徑大和中的類型為主．也出現一定比例的花徑小的株系，且出現一株花徑極小的株系(其花型為鈴型花)。罐5×豐黃(中×大)組合，其雜種后代主要為花徑大和中2種類型，也出現極低比例的花徑小和極小的株系。大×中(豐黃×罐5和大久保×春蕾)組合，雜種后代均以花徑大和中的類型為主，且都出現較高比例的花徑極大類型(圖1)。

花型都為鈴型花的組合罐14×金橙(極小×極小)，因其雜種后代的花型大多為鈴型花，故其雜種后代的花徑大小也以花徑極小為主，出現一定比例的花徑中和大的薔薇型花類型(圖1)。

這說明：首先，桃花徑的大小主要受花型性狀基因Sh／sh的影響，若雜種后代中有鈴型花類型．其花徑極小的類型就出現；若雜種后代中有薔薇型花類型，就可能出現花徑為小、中、大和極大的各種類型。其次，桃花徑大小可能還受微效多基因控制．花型相同的親本之間雜交，其雜種后代的花徑大小出現明顯的連續性分布狀況(圖1)，表現出一定的數量性狀遺傳的特點。

2.4 雜種后代雌雄蕊高度比的遺傳變異

試驗所用的大部分親本均表現出雌雄蕊等高或者雌蕊高于雄蕊，只有極少數親本是雌蕊低于雄蕊(表2)。結果顯示，雌雄蕊等高×雌蕊高(正反交)、雌雄蕊等高×雌雄蕊等高和雌蕊低×雌蕊高的3種雜交類型中，其雜種后代均以雌雄蕊等高的株系占優勢。在7個雜交組合的416株雜交后代中，雌雄蕊等高的株系有322株，占所有雜交后代的77.4％。其次為雌蕊高于雄蕊的株系，占所有雜交后代的19％。而雌蕊低于雄蕊的株數僅占所有雜交后代的3.6％。雌雄蕊等高×雌蕊高(正反交)的3個組合中，罐5×豐黃組合，雜一代出現雌雄蕊等高和雌蕊高2種類型，且其比例約為1:1(表2)。豐黃×罐14和豐黃×罐5組合，其雜種后代均以雌雄蕊等高的株系為主．所占比例分別為79.8％和在61.7％：也出現一定比例的雌蕊高的株系；出現極少數的雌蕊低的株系(表2)。

在雌雄蕊等高×雌雄蕊等高的3個組合中，罐14金橙組合的雜種后代全部表現出雌雄蕊等高：罐14×罐5、黃露×罐5的雜種后代表現出雌雄蕊高度比的廣泛分離，出現雌低、等高和雌高3種類型．且以雌雄蕊等高的株系出現頻率最高，分別為76.3％和83.3％；其次為雌蕊高的株系；也出現了極少數的雌蕊低的株系(表2)。

雌蕊低×雌蕊高的組合，大久保×瀘005。雜種后代也表現出雌雄蕊等高的株系所占比例最大．為84.3％；雌蕊低和雌蕊高的株系所占比例極小(表2)。

3 討論

已有研究表明，桃花型為單基因控制的質量性狀，且鈴型花對薔薇型花為不完全顯性，我們的試驗結果顯示，不管是鈴型花×薔薇型花(正反交)，還是鈴型花×鈴型花和薔薇型花×薔薇型花的雜種后代中．均只出現鈴型花和薔薇型花2種類型，而不出現鈴型花與薔薇型花的中間類型，因此認為鈴型花對薔薇型花為完全顯性。試驗結果中出現父母本均為薔薇型花型，即其花型基因型為隱性純合的shsh，其巾3個雜交組合的后代中各出現1株鈴型花的株系的現象。湯秀蓮等在研究桃果肉色澤的遺傳規律時也發現，隱性同質的11個黃肉親本的組合中，有4個組合各出現了1株白色果肉單株。景士西等認為．在基因背景極其復雜的果樹群體中偏離孟德爾比率的情況比較普遍．群體內個體間存在不同的多修飾基因復合體．不僅可以改變相同基因型的顯性度和外顯率，甚至可以改變等位基因的顯隱關系。

桃的花粉育性對品種的豐產性能有一定的影響。對花粉不稔的品種，在搭配合適的授粉品種后，如果花期天氣晴朗，溫度適宜，也能夠授粉受精良好，進而獲得豐產；如果花期遇到不良天氣，就會影響到授粉受精，最終導致不能結實，引起減產。因此，通常認為花粉可育性是桃育種時應考慮的一個重要因素。莊恩及等通過調查大量雜交組合后代的表現．認為桃栽培品種中攜帶隱性花粉不稔ps基因的比率較高，花粉可育的品種中，有相當多品種的基因型是Psps雜合類型，我們的試驗結果與之相似。即使雙親都是花粉可育品種，有些組合雜交后代中，仍出現有數量不等的花粉不稔的植株，只是機率稍低。因此，在雜交育種時，應盡量選擇花粉育性基因型為顯性純合的PsPs品種。

桃花徑的大小與花型相關，一般鈴型花的花徑均小于3.2cm，屬于極小形；而薔薇型花的花徑均在3.7cm以上。花徑極小的親本，其花型為鈴型花，而鈴型花對薔薇型花為完全顯性，因此，若雙親或雜交親本之一為花徑極小的鈴型花，其雜種后代就表現出以花徑極小的株系(即鈴型花株系)為主；而當雙親都為薔薇型花類型時．其雜種后代就可能出現花徑為小、中、大和極大的各種類型，一般呈連續性分布。由此推測，桃花徑大小性狀可能由控制花型的質量性狀基因Sh和微效多基因共同控制。

雌雄蕊高低不僅是不同桃種質的特性，而且和產量相關。試驗所用親本或生產上的絕大部分品種都表現出雌雄蕊等高或雌蕊高于雄蕊，雜種后代的雌雄蕊高度比也表現出雌雄蕊等高和雌蕊高于雄蕊占絕對優勢．出現這種現象的原因可能是自然或人為選擇的結果。此外，在雜交后代中雌蕊低于雄蕊的株系多為鈴形花．馬瑞娟等認為南于鈴型花花徑小，色彩暗，對昆蟲缺少吸引力，故在生產上可能更需要培育雌蕊高或雌雄蕊等高的品種。