不同組合桃雜交后代(F₁)群體幼苗光合特性比較

摘 要：為探求桃光合性能的遺傳規律，篩選高光效雜交組合，分別于7月中旬和9月下旬測定了8個組合桃雜交后代(F₁)群體幼苗的光合特性。結果表明，葉綠素含量(chl)與類胡蘿卜素含量(car)極顯著正相關，CO₂飽和凈光合速率(CSPn)與羧化效率(CE)顯著正相關，飽和光強凈光合速率(LSPn)與CE負相關。凈光合速率(Pn)對C0₂濃度(Ca)響應曲線的相關性狀變異程度較大，蘊藏著較大的選擇潛力。

關鍵詞：桃；雜交后代；光合特性；相關性

中圖分類號：S662.1 文獻標識碼：A 文章編號：1009—9980(2010)04—504—05

近年來，由于便攜式光合作用測定系統的廣泛應用，有關植物親子代光合特性的比較研究報道較多。而這些研究多集中在大田作物上，在果樹上則僅見于部分桃品種光合特性的差異研究。果樹的基因型多為雜合型，雜交后代會產生復雜多樣的分離，木本果樹生長周期較長，由于試驗材料和試驗條件所限，研究難度大。因此，國內外對木本果樹雜種后代光合作用的系統性研究較少，針對桃雜交后代(F₁)群體童期光合特性的比較研究尚未見報道。

桃果汁多味美、營養豐富，深受消費者喜愛，市場需求潛力大，近年來發展很快，目前已是我國第五大水果，栽培面積和產量均居世界第一。桃產業的發展已經為農村產業結構調整和解決‘三農’問題作出巨大貢獻。我們選用國內栽培較廣泛的6個桃品種組配的8個雜交組合童期幼苗為試材，在前期研究的基礎上進一步探討了不同組合桃雜交后代(F₁)群體幼苗光合特性的差異，以期為科學篩選雜交后代、提高果樹產量和品質提供有力的理論依據和可行性參考。

1 材料和方法

1.1 材料

試驗于2009年4—10月在江蘇省農業科學院國家果樹種質南京桃資源圃和選種同進行。于2009年4—6月選擇桃雜交后代(F₁))群體幼苗(1a生)，每個組合12-20株(苗高約80cm，相互不遮擋)，進行定植與培育管理，株行距為50cmx50cm。試驗地以棕壤土為主，肥力中等。

供試材料組合為：(1)有明白桃×霞脆(A)；(2)有明白桃×湖景蜜露(B)；(3)有明白桃x霞暉5號(C)；(4)美香×霞脆(D)；(5)美香×湖景蜜露(E)；(6)美香×霞暉5號(F)；(7)吊枝白×霞脆(G)；(8)吊枝白×霞暉5號(H)。

1.2 方法

分別于7月中旬和9月下旬的晴朗天氣，在每個雜交組合中隨機選擇10株幼苗，選取樹冠南向、無病蟲害的枝梢，以成熟功能葉(由枝頂往下數第3～5片葉)為測定對象進行測定。

1.2.1 光合色素含量測定采用朱廣廉等的方法。

1.2.2光合作用日變化選擇晴朗無風天氣，自7:00—17:00每隔2 h在完全模擬自然環境的條件下，選取生長完好的成熟功能葉為測定對象，利用英國PP-System公司生產的CIRAS-1型光合測定系統，開放式氣路測定環境溫度(Ta)、光量子通量密度(PFD)、大氣水氣壓(Vp)等氣候環境參數和凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)等光合參數。每次測定3次重復，取平均值。水分利用效率WUE=Pn／Tr(取日均值)。Pn日積分值(DiurnalIntegralValue 0f Pn，DIV0f Pn)利用AutoCAD軟件由計算日變化曲線圍成的面積得到。

1.2.3 Pn的光響應曲線 設定葉室CO_２濃度為(380+5)μL^-1，相對濕度為大氣濕度的80％左右，將光照強度在0～2000μmol·m^-2.S^-1。設定15個梯度(即2000，1800，1500，1200，1000，800，500，200，180，150，120，100，80，50，0μmol.m^-2·s^-1，測定Pn-PFD曲線，根據曲線的擬合方程求出飽和光強凈光合速率(LSPn)、光補償點(LCP)和光飽和點含量、凈光合速率日積分值和水分利用效率比較

從表l可以看出，總體上葉綠素(Chl)含量為類胡蘿卜素(Car)含量的3倍左右。9月下旬有明白桃×霞脆、有明白桃x湖景蜜露、有明白桃×霞暉5號、吊枝白×霞脆和吊枝白×霞暉5號的F，代幼苗(LsP)。將PFD在0～200 μmol·m^-2·s^-1的測定值進行直線回歸，斜率即為表觀量子效率(AQY)。

1.2.4 Pn的C0₂響應曲線設定光照強度為1000μmol·m^-2S^-1。相對濕度為大氣濕度的80％左右，將C0₂濃度(Ca)在0～2000μmol·m^-2·s^-1設定15個梯度(即2000，1800，1500，1200，1000，800，500，200，180，150，120，100，80，50，0μmol·m^-2S^-1)測定Pn-Ca曲線，根據曲線的擬合方程求出CO₂飽和凈光合速率(CSPn)、CO₂補償點(CCP)和C0₁飽和點(CSP)。將Ca在0～200μL·l^-1內的測定值進行直線回歸，斜率即為羧化效率(CE)。

1.3 數據處理

試驗數據用DPS數據處理系統和Exeel軟件進行分析，數據比較采用7月中旬的測定值、9月下旬的測定值和2次測定的均值。

2 結果與分析

2.1 試驗測定期間主要環境因子比較

試驗測定期間的PFD、Ta、Vp如圖所示。在7:00-17:00，PFD和Ta在2個測定時期均為單峰曲線，7月中旬13:00時PFD最高達到2063μmol·m^-2S^-1，同時溫度也達到最高值40.6℃。Vp在2千個測定時段差異明顯，7月中旬最高，平均值達到30.5mbar，9月下旬最低只有13.75mbar。3種環境因子在2個測定時段存在較大差異，PFD、Ta和Vp均為7月中旬>9月下旬(圖1)。

2.2 不同組合桃雜交后代F₁群體幼苗光合色素Chl含量均低于7月中旬，而Car含量在2次測定中差異不明顯；9月下旬美香×霞脆、美香×湖景蜜露和美香×霞暉5號的F，代幼苗Chl含量和Car含量均高于7月中旬，而7月中旬美香×霞暉5號的F₁代幼苗Chl含量(1.6mg·g^-1)和Car含量(0.6mg·g^-1)明顯低于其他組合。從均值上可看出，吊枝白×霞脆的F₁，代幼苗光合色素含量最高，與吊枝白×霞暉5號的F₁代幼苗相差不大，但明顯高于其他組合，說明光合凈積累量。由表1可知，有明白桃×霞暉5號、美香×霞脆和美香×湖景蜜露的F₁。代幼苗Pn日積分值均為7月中旬>9月下旬，2次試驗均值以有明白桃×霞暉5號的F。代幼苗最高(173μmo]·m^-1)。各組合7月中旬WUE均明顯低于9月下旬，說明夏季溫度高，使葉片蒸騰作用旺盛。此外，9月下旬WUE以美香×霞脆和吊枝白×霞脆的F，代幼苗最高。

2.3 不同組合桃雜交后代(F₁)群體幼苗光補償點、光飽和點、飽和光強凈光合速率和表觀量子效率比較由表2可知，7月中旬美香×霞脆的F₁代幼苗點、CO²：飽和點、C0²飽和凈光合速率和羧化效率比較CCP和CSP是判斷植物是否具有高光合效率遺傳特性的一個重要指標。表3顯示，吊枝白×霞暉5號的F₁代幼苗7月中旬的CCP高于9月下旬，而其他組合則相反，9月下旬，有明白桃×霞暉5號、美香×湖景蜜露和美香×霞暉5號的F₁代幼苗CCP較其他組合高。從均值上看，各組合之間的CSP差異不明顯。各組合CSPn和CE的差異在2次測定以吊枝白為母本的2個組合的F₁代幼苗具有較強的光能利用能力。

Pn日積分值可以反映一定時間內植物實際的LCP最高，其次為美香×湖景蜜露，各組合9月下旬LCP均低于7月中旬。各組合LSP總體上為9月下旬>7月中旬，從均值看，無明顯差異。LSPn能夠反映植物一定光強下的光合潛力。吊枝白×霞脆的F₁代幼苗在2次測定中LSPn差別最大，從均值上看，8個組合的LSPn介于22～26.3μmol·m^-2S^-1，處于較高水平。此外，吊枝白×霞脆的F₁，代幼苗AQY在7月中旬明顯低于其他組合，而9月下旬則最高，平均值處于較低水平，2次測定中美香×霞脆、美香×湖景蜜露的F₁。代幼苗值較接近且均值處于較高水平。

2.4 不同組合桃雜交后代(F₁)群體幼苗C0²補償中無明顯規律性。

2.5 不同組合桃雜交后代(F₁)群體幼苗光合參數變異系數比較及相關性分析

變異系數能夠衡量單位不同或平均數差異很大的樣本變異程度。群體內性狀變異程度或變異幅度越大，對種質變異和創新貢獻率越高，利用該性狀鑒別種質的可能性越大。不同組合桃雜交后代(F₁)光合參數變異系數見表4，試驗中各指標的數值都不一致，這說明具有親緣系譜關系的桃雜交后代(F₁)群體幼苗光合性狀的變異頻率和進化速度是不同的。其中LCP的變異系數在7月中旬和9月下旬都較大，有利于喜弱光品種的選育；CCP、CSPn以及CE的變異系數在2次試驗中也較大，說明Pn對C02響應曲線的相關性狀具有較豐富的遺傳基礎，蘊藏著較大的選擇潛力。

3 討論

植物的光合性狀可以作為判定光合能力高低的重要參考依據，而光合作用測定中參數眾多，且以此來比較不同雜交組合后代光合能力的強弱，需要科學的分析方法和合理的數據分析。光合優勢的表現是一個復雜的過程，只有通過對各種指標的綜合比較研究和分析，才能得出較為確切的結論㈣。

Chl是參與光合作用中光能吸收、傳遞和轉化的重要色素，Car可以吸收剩余光能，淬滅活性氧，從而防止膜脂過氧化，保護光合機能。本研究中，Chl與Car含量極顯著正相關(r=0.98)(表5)，以吊枝白為母本的2個雜交組合的F。代幼苗光合色素含量較其他組合高，具有很好的捕光能力，且親本測定中，吊枝白Chl含量為3.347 mg·g^-1，顯著高于霞脆和霞暉5號(另文發表)，說明母系遺傳可能對F₁代光合功能優劣有重要影響?？傮w看來，以有明白桃、美香為母本的雜交組合的F₁代幼苗DIV Of Pn在2個測定時段均較高，7月中旬有明白桃×湖景蜜露和美香×霞暉5號的F₁代幼苗相對較低，而9月下旬又回升，可能是這2個組合對夏季高溫的耐受性較差，午間出現了較強的光抑制。此外，吊枝白×霞脆的F₁代幼苗在2個時期DIV 0f Pn均最低，7月中旬LSPn和AQY都很低，說明其對光照強度的變化最為敏感，對光的利用效率較低。本研究通過對6個親本材料的光合指標進行分析，光合能力排序為有明白桃>美香>湖景蜜露>吊枝白>霞暉5號>霞脆，同樣表明母本光合能力的差別可能是桃雜交后代群體幼苗光合遺傳差異的主要原因。9月份各組合WUE比7月中旬有較大提高，AQY除有明白桃×霞脆和有明白桃×湖景蜜露的F₁代幼苗無明顯變化外，其他組合均有較大提高，表現出相對較長的光合功能期。BjurkmanIt31提出LSPn與Rubisco活性有很好的相關性，還有研究指出CE與RuBPCase活性呈正相關，而本研究中LSPn與CE呈負相關(r=0.55)，與前人的研究結果相反，原因可能是桃雜交組合后代植株雖具有較長的光合功能期，但9月下旬測定時衰老期將至，Rubisco活性降低，但植株尚有較高的LSP和較低的LCP，光適應范圍較寬，仍然適宜進行較強的光合作用以保持較高的光合性能。本研究同時發現，CSPn與CE有顯著正相關性(r=0.69)，9月下旬有明白桃×霞暉5號、美香x霞暉5號和吊枝白×霞脆的F₁代幼苗CSPn、CE均有較大幅度降低，表明此時光合機構中光系統光能吸收和轉換的能力下降，可能是捕光色素復合體、D1蛋白及偶聯因子1(CFl)等光合單位構成組分降解造成的。