文山州兜蘭屬植物多樣性研究

沐建華

(文山學院生化系,云南文山 663000)

《瀕危野生動植物種國際貿易公約》將約 2萬種植物列入 I附錄物種,囊括了蘭科 (Orchidaceae)和仙人掌 (Cactaceae)所有物種,其中蘭科的兜蘭屬 (Paphiodepilum)所有物種列入附錄中,凸顯出該類物種急需加強保護。

兜蘭屬為拖鞋蘭類群之一,拖鞋蘭又名:仙履蘭、淑女拖鞋、女神之足等,根據唇瓣的形態、結構,1984年 J.T.Atwood將兜蘭屬劃分為 2個亞屬:寬瓣亞屬和兜蘭亞屬,劉仲健等在《中國兜蘭屬植物》中,綜合了 P.J.Cribb(1987)系統、Karasawa和 Saito(1982)系統被近代學者如 P.J.Cribb(1998)和 Braem (1998～1999)所采用的情況等因素,將兜蘭屬劃分 2個亞屬 8個組,即寬瓣亞屬(小萼組、綠葉組、同色組)和兜蘭亞屬 (兜蘭組、單花斑葉組、多花長瓣組、多花短瓣組、多花無耳組)。本文所指兜蘭屬按劉仲健等劃分方法界定[1]。

1 文山州的自然概況

文山州位于云南省東南部,東經 103°35′～106°11′、北緯 22°40′～24°28′之間 , 地貌類型多樣 , 其中石灰巖溶地貌 (喀斯特)極典型,州內最高點海拔2 991.2 m,最低點海拔 107 m,一般海拔在 1 000～1 800 m之間。屬低緯度亞熱帶高原季風氣候,分為北熱帶、南亞熱帶、中亞熱帶、北亞熱帶、南溫帶、中溫帶六種氣候類型,70%的地區屬亞熱帶氣候。北回歸線橫貫中部,年均氣溫 15.8～19.3℃,年均降雨量 992～1 329 mm,年均日照 1 492～2 090 h,無霜期 273～353 d。境內地形起伏大,高差懸殊,有“山高一丈,大不一樣”和 “十里不同天”的立體氣候特征。

文山州在地理起源上,屬于滇、黔、桂石灰巖區域,是我國古生代地層出露最豐富的地區之一,出現了古生代六個地層中的五個地層,同時還出現了中生代和新生代的三個地層,其古老性和豐富性實屬罕見,是我國地質歷史最古老的地區之一。從地質構造體系看,文山正好處于中國兩大著名地質構造域,即東部的中國濱太平洋構造域和西南部的特提斯—喜馬拉雅構造域的交錯轉變地帶。這一地區是古老地層和兩大構造體系的結合、交叉與過渡,決定了文山州生物地理區系的古老、豐富和特有性。同時濕潤的氣候條件,使文山地區作為許多種子植物的避難所或保存地,成為中國三大特有物種分布中心之一的“滇東南—桂西古特有中心”最為重要的部分,蘊藏了大量的古老、珍稀特有物種資源[2]。

2 文山州野生兜蘭屬植物資源的多樣性及分析

2.1 文山州兜蘭屬植物種質資源概況

文山州地質歷史的古老性及氣候條件的多樣性,孕育了豐富多彩的兜蘭屬植物資源,據劉仲健等編著的《中國兜蘭屬植物》記載,該屬全世界目前已知的種類約 79余種,中國分布的兜蘭屬植物有 27種,云南分布有 23種,文山州有分布記載的 18種。另外還有 4原變種、5變種、5個自然雜交種 (如表1)。

表1 文山州境內分布的兜蘭屬植物種、原變種、變種、天然雜交種

2.2 文山州兜蘭屬植物生態多樣性

兜蘭屬為多年生陰性草本植物,在自然條件下通常在通風、排水良好、有一定的蔭蔽且透光而濕潤的環境中生長,對生態環境的專一性、依附性比較強,大部分種類分布范圍狹窄,具有較明顯的區域性[3],文山州的兜蘭屬植物大多分布于石灰巖地區,主要集中在麻栗坡、文山、馬關、西疇四個縣,其中文山、麻栗坡兩個縣種類最多。在州內分布相對比較廣的有麻栗坡兜蘭、硬葉兜蘭、德氏兜蘭、亨利兜蘭、帶葉兜蘭、紫毛兜蘭、小葉兜蘭等七種;從垂直分布來看,州內分布的兜蘭屬植物有廣海拔、高海拔 (1 000 m以上)和低海拔 (1 000 m以下)3種類型 (見表 2)。

從生活習性來看,兜蘭屬植物有地生、地生或半附生、附生三種生活類型;生態型有叢生型與散生型 2種[4]。叢生型,具有明顯的地下根狀莖,如:硬葉兜蘭、麻栗坡兜蘭、德氏兜蘭、巨瓣兜蘭、同色兜蘭、白花兜蘭[5]、文山兜蘭等。散生型,無明顯的地下走莖,如有則節間短,單株生或分枝狀散生,極少聚群生長,如:紫紋兜蘭、彩云兜蘭、天倫兜蘭等 (見表 2)。

表2 文山州 18種兜蘭屬植物的生境、分布、生活型、生活習性一覽表

2.3 文山州兜蘭屬植物物種器官的形態、結構和色澤等多樣性

植物器官形態、結構和色澤的多樣性,是在漫長的自然進化過程中,植物為了自身發展和延續種族的需要而采納的生活策略之一,兜蘭屬植物在這方面呈現了特化對策,多樣性極為突出,這種多樣性是在兜蘭屬植物具有的共性 (葉近基生,呈二列排列包縮短的莖;總狀花序退化為大多只著生 1朵花的花葶;子房為 1室側膜胎座;花被由 1枚中萼片、1枚合萼片、2枚花瓣和 1枚由 3裂片愈合而成的唇瓣組成;蕊柱由 2枚位于兩側的能育雄蕊、1枚位于上方的退化雄蕊和位于下方的柱頭組成)的基礎上,各物種在器官的形態、結構、色澤、附屬物等方面的體現。

2.3.1 營養器官

兜蘭屬植物的營養器官包括根、根狀莖、直立莖、葉,其中葉是營養器官中多樣性表現最突出的部分,表現在葉片、葉基、葉緣、葉尖等部位的形態、質地和色澤以及斑點、斑格、條紋、附屬物等的有無、類型、分布等方面,其中在葉片的條紋、斑點等方面尤為突出種的特有性 (見表 3)。

表3 文山州 18種兜蘭屬植物營養器官特性一覽表

2.3.2繁殖器官

兜蘭屬植物的繁殖器官包括花、果實和種子,其中花著生于由總狀花序退化而成花葶上,大多數種類花葶頂端著生 1朵花,花由苞片、花梗、花托、花被 (由花萼和花冠組成)、雌蕊群和雄蕊群等部分構成,雌蕊群由 3心皮組成合生雌蕊,子房與花托完全愈合,形成子房下位上位花;雄蕊群由一枚退化雄蕊和兩枚正常發育的雄蕊組成,雄蕊群與雌蕊的花柱和柱頭形成的合蕊柱;果實由胚珠受精后與子房壁及愈合的花托一起繁育形成,一般受精后4～6個月成熟,為蒴果 (頂端 6裂);一個果實中的種子達數萬粒,梭形,中央有一小胚,外為透明的種皮,靠風傳播,感染真菌后很快萌發,否則散失萌發力。以上所述為兜蘭屬植物的繁殖器官方面的共性,而多樣性主要體現在花部各構件的特點及綜合特征方面,包括花葶的長短、色澤、附屬物,花期,花被形態、組成、色澤、質地、附屬物的類型及分布,退化雄蕊及合蕊柱形態、色澤、附屬物等方面 (見表 4、5、6、7)。

2.3.2.1 花葶及花數、苞片、花梗和子房

花葶、苞片、花梗和子房在兜蘭屬植物中的多樣性體現在形態、長短、顏色、斑點、條紋、附屬物的有無及類型等方面;其中顏色、斑紋和附屬物等方面多樣化最顯著。(見表 4)。

表4 文山州 18種兜蘭屬植物花葶及花數、花苞片、花梗和子房等特性一覽表

2.3.2.2花萼

兜蘭屬植物的花萼包括 1枚中萼片和 1枚由 2個側萼片愈合形成的合萼片,形態、大小、姿態在不同種類中有種種變化,或直立或傾覆蓋于唇瓣囊口之上,或后卷而形成喇叭狀,另外在尖端、邊緣、背腹面的色澤及斑紋、附屬物的分布及種類等方面種間多樣性尤為突出。其中背萼 (中萼片)極其發達,形態、色澤、斑紋等方面體現出了明顯的種的特有性和屬內的復雜多樣性,是兜蘭作為觀賞植物的一大看點之一,極富欣賞價值 (見表 5)。

表5 文山州 18種兜蘭屬植物花萼特性一覽表

2.3.2.3 花冠

花冠是兜蘭屬植物最彰顯物種個性之處,一般將側生的兩枚稱為花瓣,中間向下極端特化、基本輪廓呈“口袋狀”的一枚成為唇瓣,唇瓣由 “柄或爪”和“兜”兩部分組成,種間特異性最明顯。花冠的形態變化極大,色澤、厚薄、質地、斑紋、附屬物類型及分布、有關結構有無及形態等方面種間多樣性和種內的特有性尤為突出 (見表 6)。

表6 文山州 18種兜蘭屬植物花冠特性一覽表

2.3.2.4 退化雄蕊、花期、花色

兜蘭屬植物與其他蘭科植物明顯不同的地方之一是有 2枚能育雄蕊著生在粗短蕊柱 (由 2枚位于兩側的能育雄蕊、1枚位于上方的盾狀退化雄蕊和位于下方的柱頭組成)的兩側,1枚大的退化雄蕊著生在蕊柱的背側,退化雄蕊形狀多樣,尖端、基部、邊緣、背面等部位以及退化雄蕊的長、寬、厚、薄等方面種間多樣性明顯 (見表 7)。另外,兜蘭屬植物在開花習性方面,種間多樣性也較明顯,一年四季都有開花的種類,花朵壽命很長,自然開放花期 20～50 d[4],色彩較豐富而穩重 (見表 7)。

表7 文山州 18種兜蘭屬植物退化雄蕊形態、花期、花色等特性一覽表

3 結 語

生物多樣性的理解有多種觀點,其中一種相對綜合的觀點是:生物多樣性是指地球上所有生物(動物、植物、微生物等)所包含的基因以及由這些生物與環境相互作用所構成的生態系統的多樣化程度,通常包括遺傳多樣性、物種多樣性、生態系統多樣性、景觀多樣性四個層次。其中物種多樣性是指地球上動物、植物、微生物等生物種類的豐富程度,包括兩個方面,區域物種多樣性和生態多樣性或群落物種多樣性。物種是生物分類的基本單位,對于什么是物種一直是分類學家和系統進化學家在探討的問題,一種綜合觀點認為一個物種必須同時具備三個方面的自然屬性[6],即相對穩定的而一致的形態學屬性,以種群的形式表現的地理學屬性以及生物學屬性;經典的分類學中對物種的界定以形態學屬性為主,適當兼顧地理學屬性,稱為“分類學種”或“形態學種”。在植物分類中“分類學種”或“形態學種”是分類和鑒定實踐中的一個有用的單位,也是國際上公認的植物分類中最基本的單位,這種憑視力能辨認的物種概念具有較強的直觀效果,應用方便,滿足了多種用途分類的需要。從查閱的大量的國內外有關兜蘭屬植物的物種分類資料來看,兜蘭屬物種的界定目前主要以形態學屬性為主,即“形態學種”,但不同的學者就形態學屬性方面考慮的綜合性和傾向側重點存在差異,因此,在發表的許多有關兜蘭屬植物物種分類的文章中,分種標準不夠統一,因而物種的分類級別定位不一致現象有所體現,這說明分類學家們對于“形態學種”的概念和劃分標準尚有許多分歧。本文中所涉及的物種是國內目前兜蘭屬植物研究方面相對比較權威,也比較新的綜合性專著《中國兜蘭屬植物》[1]所列的物種。

物種多樣性的基礎是物種自然屬性的多樣性,物種的自然屬性主要包括生殖屬性和表型屬性,自然屬性度量包括數量多樣性,生態功能多樣性,物種組合的變化,物種的形態多樣性,系統多樣性。其中物種的形態多樣性為表型屬性多樣性之一,是物種多樣性的形態學變化規律,是物種的生命周期多樣性,進化歷史背景下的物種多樣性,自然選擇結果的外在體現,表型屬性的優勢有助于生殖屬性的成功實現。植物是物種多樣性的基礎環節,是動物、微生物物種多樣性的起點,研究植物屬性的多樣性,能夠啟迪人類去研究更多的動物、微生物屬性的多樣性,這方面的啟示在兜蘭屬植物中體現得極為典型,如器官特性的多樣性有利于對傳粉動物的誘惑及其多樣性進化和適應,種子結構的特殊性有利人類對與其共生的微生物多樣性的研究,不同的兜蘭屬植物與動物、微生物有機組合,構成了特定區域內物種多樣性的特定自然屬性,近而體現出特定區域生物多樣性潛在價值。因此,研究物種器官的特性多樣性,是研究物種多樣性的基礎,同時也是進一步認識物種特性和價值的需要,是物種保護工作的起點。

兜蘭屬植物目前作為國內外公認的珍稀瀕危植物,具有巨大的潛在生物多樣性價值和人類科研、開發利用的價值,要更好地保護好這一類珍稀瀕危物種,對這類物種的自然屬性的多角度認識和研究是起點,其中器官特性多樣性的研究,是其他方面更深層次研究的基礎。任何一個物種一旦滅絕,便永遠不可能再生,今天仍生存在地球上的物種,尤其是那些處于滅絕邊緣的瀕危物種,一旦消失了,那么人類將永遠喪失這些寶貴的生物資源,而保護生物多樣性,特別是保護瀕危物種,對于人類后代,對科學事業都具有重大的戰略意義。文山州分布有豐富的兜蘭屬種質資源,從保護珍稀物種、保護特色資源、保護地方生物多樣性等角度,保護和開發利用好這一類資源潛在價值巨大。

[1] 劉仲健,陳心啟,陳利君.中國兜蘭屬植物 [M].北京:科學出版社,2009.13-16.

[2] 楊宇明,田昆,和世鈞.中國文山國家級自然保護區科學考察研究[M].北京:科學出版社,2008.

[3] 中國科學院昆明植物研究所.云南植物志,第 14卷 (種子植物)[M].北京:科學出版社,2003.

[4] 王英強.中國兜蘭屬植物生態地理分布 [J].廣西植物,2000,(4):289-294.

[5] 丁長春,張鐵,常征.七種兜蘭屬植物的形態變異式樣研究[J].文山師范高等專科學校學報,2008,(1):94-98.

[6] [英 ]Andrew S.Pullin.保護生物學 [M].賈競波,譯.北京:高等教育出版社,2005.