魚類自殘行為研究進展

劉洪軍，官曙光，于道德，寧璇璇，任貴如，鄭永允

（1.山東省海水養殖研究所，山東 青島 266002；2.國家海洋局煙臺海洋環境監測中心站，山東 煙臺 264006；3.濱州市海洋與漁業局，山東 濱州 256600）

魚類自殘行為研究進展

劉洪軍1，官曙光1，于道德1，寧璇璇2，任貴如3，鄭永允1

（1.山東省海水養殖研究所，山東 青島 266002；2.國家海洋局煙臺海洋環境監測中心站，山東 煙臺 264006；3.濱州市海洋與漁業局，山東 濱州 256600）

魚類自殘現象是魚類之間相互殘殺（食）的行為，除了遺傳因素、魚體的規格差異可引起自殘現象外，大量的環境因素同樣影響著自殘行為發生的時間、頻率和強度。本文綜述了集約化養殖條件下，影響魚類自殘行為的主要環境因子，包括營養狀態、光照（強度、周期）和養殖密度等，并簡單介紹了遺傳背景對魚類自殘行為的影響。結合魚類自殘行為發生機理的研究，進一步探討了減少魚類自殘行為發生的措施。

自殘現象；魚類；集約化養殖

Abstract:Cannibalism is a phenomenon frequently occurred in teleost fish,especially under intensive culture conditions.Besides genetic background and size heterogeny,multiple environmental factors,including the nutrients and trophic type,photoperiod and culture density,have been demonstrated to affect the cannibalism in teleost fish as well.In this article,cannibalistic behaviour in fish is reviewed,and the measures to prevent the occurrence of this phenomenon are also discussed.

Keywords：cannibalism; fish; intense aquaculture

自殘現象（cannibalism） 是生物同種類之間相互殘殺（食）的一種行為，普遍存在于生物界，包括從原生動物到哺乳動物皆有發生[1,2]，其嚴格定義為通過部分或整個吞食同種類其它個體而導致被吞食者死亡的現象[3,4]。魚類自殘現象廣泛存在，業已證實 36個科的魚類存在自殘現象，其中包括一些重要的經濟種類[5]。Davis（1985）觀察到幾乎所有的捕食性魚類都存在自殘現象[6]，所以有學者也將不發生自殘現象的魚類作為特例來考慮。

基于環境條件的差異和種類的不同，自殘現象同樣普遍存在于魚類各個發育階段[5,7]，包括從早期的胚胎、仔魚、稚魚到幼魚及成魚階段。按殘食者和被殘食者的遺傳關系，自殘現象主要包括嗜食后代、同胞相殘和無親緣關系三種自殘現象[5]。

根據殘食方式，魚類的自殘現象主要分為I型和II型兩種類型。其中，殘食者首先咬住被殘食者的尾部，然后逐漸吞食至頭部后將剩余部分丟棄，為不完全殘食類型，被稱為I型自殘現象[8]。I型自殘不受魚體口裂和規格限制，也就是說某些魚類可以吞食比自身個體大的同類，如大眼獅鱸（Stizostedion vitreum）[8]，莫氏石脂鯉（Brycon moorei）[9]。II型自殘現象（完全殘食）是隨著種群內部生長差異的出現而發生的殘食現象[10,11]，主要特征是殘食者自被殘食者的頭部開始將其完全吞食。由于II型自殘受到口裂大小的限制，因此可以通過魚苗的分級培育來減輕此類行為發生的頻率。而I型自殘現象只能通過環境因子的調整才能減輕自殘發生的頻率和強度，這些環境因子主要包括養殖密度、光照、溫度、餌料的豐度及類型[7,11,12]。從發生時序上來看，隨著仔魚的發育和規格差異的增大，I型自殘一般會在特定時間內轉化為II型自殘。

從生態和進化上的角度上來看，自然界中的自殘現象對于種群的繁衍具有一定的優勢：如營養作用[13]、減緩食物[12]以及交配的壓力[14]。然而，在集約化養殖的條件下，與苗種生產的經濟最大化相比，這些優勢就顯得不重要了。另外，集約化養殖條件下，魚類無法像自然條件下那樣通過生態位的分離以及遷移來逃避被捕食，導致自殘現象顯得更為嚴重[11,15]，如雜交羅非魚自殘的發生對苗種培育的損失達到10%～35%[16]，河鱸（Perca fluviatilis）甚至因此損失 50% 的苗種[17,18]。因此，本綜述主要探討集約化養殖條件下影響魚類自殘現象的因素，在綜合前人結論的基礎上，根據不同類型的自殘現象發生的機理而采取相關措施，為減輕自殘現象對實際生產的負面影響提出一些合理化的建議。

1 規格差異

由遺傳因素造成魚體規格上的差異是導致II型自殘現象的重要內因，包括不同的卵徑導致前期仔魚的大小差異以及不同的生長速率[19]，即在同一種群中由于一部分魚體生長速度較快，能夠以其他個體較小的同類作為餌料[20]，其結果是殘食者獲得了一個更快的生長速度。如白斑狗魚（Esox lucius）在孵化后35天，體長達到22 mm，變為殘食者的魚苗，同時體長的增長速度也迅速增大到1.88 mm/d，從而導致此現象發生的頻率更快、程度更為激烈。

規格差異自殘行為的發生，主要受到捕食者口裂大小的限制[21]，而且越是在魚類的早期階段，這種差異越明顯，因為與自身的體長相比，仔魚的口徑要比成魚大得多。由于魚體口裂部分的異速生長，對于不同的種類和同種不同的時期，基于形態學的測量（如口裂、體長和體高），得到的殘食者－被殘食者之間的長度比率關系通常會發生變化[11,20,22]。如在石斑魚的研究中發現不同的種類具有不同的閾值，點帶石斑魚（Epinephelelus malabaricus Schneider）[23]和鞍帶石斑魚（Epinephelus lanceolatus），長度上的差異超過約30%即達到了自殘行為的閾值[24]，而褐點石斑魚（Epinephelus brunneus Bloch）則為50%。在胎生魚類許氏平鲉（Sebastes schlegeli）中發現，長度上的差異至少要超過約90%才會發生自殘現象，這不僅取決于口裂（口裂較大），主要原因是由于其頭部的異速生長要遠遠快于身體其他部分（筆者未發表數據）。(1)注：“筆者未發表數據”為《許氏平鲉的早期發育的形態學特征》，已經投稿到2009年全國海水養殖學術研討會（連云港），會后將由海洋出版社出版《會議論文集》。

Baras等研究發現，莫氏石脂鯉（Brycon moorei）的殘食過程中，殘食者總是按照由小到大的順序選擇被殘食者，推測這樣對于殘食者來說可以減少窒息和消化道的損傷[9]。這也許能夠解釋為何在許氏平鲉中，大部分自殘現象導致殘食者和被殘食者同時死亡，主要是由于鰓蓋棘刺和頂枕棘的存在對消化道損傷所致。

2 營養狀態及其種類

在各種誘因中，營養狀態（包括餌料的豐度、種類、組成）對于魚類發生自殘現象的影響比較明顯，尤其對于那些領地占有欲較強烈的種類[7,10,11,25]。在集約化養殖條件下，低攝食水平或饑餓可能誘發較高的自殘率發生，如河鱸（Perca fluviatilis）[26]和非洲鯰魚（Clarias gariepinus）等[4]；更有甚者，在食物匱乏時（即饑餓狀態下），性情溫順的金魚（Carassius auratus）也發生自殘行為[27]。

在活餌料和人工餌料對非洲鯰魚和虹鱒（Oncorhynchus mykiss）仔稚魚行為的研究中發現：與單獨投喂人工餌料相比，混合投喂活餌料水蚤（Daphnia spp.）能明顯地降低自殘現象和領地競爭的頻率[4]。但是在對非洲鯰魚幼魚的研究中，則是另一種情況：投喂活餌料反而增加領地競爭的趨勢。而且，對于其他仔稚魚和幼魚為肉食性的魚類來說，也獲得與非洲鯰魚類似的結果。而在大西洋牙鲆（Paralichthys dentatus Linnaeus）的研究中，似乎餌料的種類并不影響自殘行為[28]。因此，活餌料和人工餌料的相對價值不應只是針對其對魚類生長性能的評估，而且應該包括其對魚類攻擊行為和自殘現象而導致的死亡率的估計[7]。這一點在實際的生產中，尤其值得進一步研究和探討。

Palle（1987）認為，即使在仔魚群體的大小規格類似的情況下，不合適的食物供給同樣會誘導條紋鱸（Morone saxatilis）稚魚群體發生自殘現象[29]。結果殘食者能夠飛速生長，從而導致更進一步的殘食行為的發生（攻擊弱小群體）。而后，殘食者很可能單純的依靠殘食同類作為食物來源，從而失去了進行配合餌料轉化的可能性。正如對條紋鱸的研究發現，一旦變成殘食者，他們的同類就會成為其首選的餌料或食物[30]。其實對于肉食性（Carnivorous）或食魚的（piscivorous）魚類來說，即使最適合的食物條件也只能降低、而不可能完全消除自殘現象的發生[4]。其內在機制主要是涉及到最適索餌理論（optimal foraging theory）[31]。所謂最適索餌理論就是：魚類在索餌過程中總是傾向于使魚類獲得最大的凈能量得益。凈能量得益是所獲食餌的粗能量（得益）和獲得這種食餌所消耗的能量（成本）之差。也就是說，魚類總是傾向于選擇最適合的食餌策略（同類個體無疑是最為適合的食餌），而不會去專注于一個“相對合適的”（less preferred）食物類型，即使后者的資源十分豐富。按此理論，活餌料相對于人工餌料來說，無疑更具優勢。這從能量學的角度揭示了為何條紋鱸等食魚魚類，一旦變成殘食者，將同類作為首選餌料的機制以及其在進化上的意義[30]。

最近研究表明，不僅僅是營養狀態，特殊的營養成分同樣能影響自殘現象發生的頻率和強度。在家禽雛雞中的研究，添加色氨酸（Trp）能夠降低其攻擊行為[32]。Winberg等[33]在虹鱒幼魚的研究中也發現：餌料中添加色氨酸，會降低虹鱒幼魚攻擊行為的出現頻率，同時作為營養成分，添加色氨酸會降低養殖個體規格差異，兩者都可以減少自殘的發生，類似的結果在點帶石斑魚（Epinephelus coioides）[23]和鱈魚（Gadus morhua）[34]中也得到證實。其機理可能為：餌料中色氨酸作為5-HT合成的底物，其含量影響著魚類血漿和大腦中 5-HT的含量，尤其是增加大腦中 5-HT的代謝產物—5-羥吲哚乙酸（5-hydroxyindoleacetic acid，5-HIAA）的含量。而5-HT系統的激活能夠降低動物的攻擊行為，這在硬骨魚類和靈長類都得到證實[35]。在胎生魚類許氏平鲉的研究中，發現核酸潑灑，可以推遲自殘現象5日齡，這可能是核酸可能同樣能夠影響魚類的5-HT系統信號轉導，具有一定的鎮定作用，降低魚類的攻擊行為，對于此還有待進一步的研究（筆者未發表數據）。

3 養殖密度

養殖密度的大小直接影響到養殖的成本（包括水體以及餌料成本），所以養殖密度與魚類自殘現象的關系研究較多。在自然條件下，高密度種群意味著個體平均食物量的減少，此時，種群內部的自殘行為作為種群的調控手段而存在。而在人工養殖條件下，根據養殖的密度人為地調整投餌量并不能減輕自殘行為的發生，雖然個體的平均的食物量并沒有減少。其機理比較復雜，首先，魚類的養殖密度和魚類自殘現象的發生呈正相關[7]。如大眼獅鱸（Stizostedion vitreum），牙鲆（Paralichthys olivaceus）、河鱸（Perca fluviatilis）[18,36]、非洲鯰魚（Clarias gariepinus）[10]、白斑狗魚（Esox lucius）[37]。魚類的養殖密度對魚類自殘現象的影響主要是涉及到生態位（niche）問題，如果養殖群體的密度過高，首先涉及到的是生態位或領地（territoriality）的競爭增加，其次，才導致魚類的攻擊行為和自殘現象的出現。結果在高密度養殖下，社會群體效應消失，隨著而來的是群體的高存活率，但是對于個體來說，則是平均生長率降低。所以在苗種生產過程中，我們必須首先來確立每一個品種的最適合養殖密度。當然也有的魚類的自殘行為不受養殖密度的影響，如黃尾魚（Seriola quinqueradiata）[38]。

4 光 照

光照涉及到強度、周期、光源模式，光源的光學性質等，基于魚類的不同發育時期，以及對光線的敏感程度，光照主要影響到魚類視覺系統的發育過程，并對行為模式產生巨大影響。這些因素都將影響到魚類的攝食行為，包括自殘現象。其中主要的因素還是強度和周期，而且這也是實際生產中最為容易控制的條件。

大部分魚類的攝食的主要感受器為視覺[39]，稱為視覺攝食者，如星籃子魚（Siganus guttatus）[40]、牙鲆[41]等。這樣，光照的強弱以及周期的變化就會影響其自殘行為。通常情況下，降低光強和增加水體的混濁度（苗種生產中的綠水養殖）能夠減少自殘行為的發生。如大眼獅鱸[42]，在光強從 680lux降低至140lux時，其自殘率由33‰降為20‰。相反，強光通過改變其種群的分布狀態，導致局部密度過高，增加個體間的遭遇幾率，從而增加了自殘行為發生的頻率[43]。而對于鲇魚（Clarias gariepinus）等非視覺攝食者來說，其攝食行為以及攝食量70%發生在晚上，屬于夜間攝食者[44]，對于這種類型的魚類，強光導致較高的自殘行為發生主要誘因是由于增加了領域競爭和相互攻擊的頻率[45]。

其實光強的作用比較復雜，在低光照（250 lux），河鱸魚苗獲得最高存活率；但是在680 lux得到了最大生長率[46]，在這一點上與 Dabrowski（1982）的研究結論類似[47]。主要是因為低光強在降低自殘的同時，也降低了魚類的攝食率。所以在生產中，我們就要衡量各種指標之間的效益差異，從而更好地調控苗種生產，達到效益最大化。

光照周期同樣對自殘現象有一定影響。大部分魚類的活動性都具有晝夜差異，對于視覺攝食者的魚類來說，魚類白天的活動性明顯強于夜晚[48]，反之非視覺攝食者的魚類一般具有夜間攝食習性[44]。實驗證明：低光強全光照（24L:0D）養殖牙鲆等視覺攝食魚類，可以有效地抑制自殘的發生。相反，在 24D:0L的條件下養殖鲇魚，可以獲得較快的生長率和較小的生長差異，從而減少自殘行為的發生率[49]。生產中，根據不同魚類的生態習性，尤其根據光照對其攝食行為的影響，來對光照強度和光照周期進行調控，可以減少自殘行為帶來的損失。另有報道證明，在存在內部光源的情況下，可以提高河鱸苗種的產量[50]，具體的機制還不清楚。

5 遺傳背景

雖然關于自殘現象的遺傳背景的研究不多，但實際上，自殘現象的確受到遺傳背景的影響。如1993年Hecht和Pienaar的試驗證實：kio品系比正常的鯉魚（Cyprinus carpio）自殘發生率高[7]；另外，與相對溫水域低緯度（70N）的北極嘉魚（Salvelinus alpinus Linnaeus）相比，來自冷水域高緯度的種群（80N）更容易發生自殘現象[51]，雖然有的學者認為這是實驗條件導致的誤差所致[52]，但是不排除遺傳因素影響的可能性。因此有的學者認為自殘行為是某些魚類特定品系的遺傳特征[11]，Baras（2003）提出天生殺手假說（natural-born killer hypothesis），似乎說明了某些魚類發育過程中不可避免自殘行為的發生，更證明了其在生態學上的進化意義[18]。

6 結 語

總之，魚類自殘現象幾乎受到各種環境因子的影響，而且各個因子之間具有協同或抑制效應，例如養殖密度對自殘行為的效應通常會受到營養狀態的影響，反之亦然[53]。如在河鱸（Perca fluviatilis）的早期發育過程中，在仔魚期（larval stage V）添加蚤狀溞（Daphnia pulex）明顯降低由密度引起的自殘行為的發生頻率和強度。在實際生產中，我們應該根據不同魚類的生態習性，尤其是針對其早期發育的特定時期，進行相關營養學、行為學等的研究，來采取相應的措施，盡量減少自殘行為的發生。尤其是在各種因素中，對主要因素的把握顯得更具實際意義。

針對中國目前主要主要養殖魚類，根據筆者有限的知識概況對自殘行為的防止措施描述如下：

a)開展特定種類的早期生活史研究，翔實了解和把握自殘行為出現的時期，以及影響其頻率和程度相關的環境因子。

b)根據不同魚類在特定時期的敏感因子而采取相應的措施，如改變外界環境因子溫度、光照條件等。

c)在魚類早期營養研究中，重點比較活餌料和配合餌料對其自殘行為的影響，并合理的安排餌料轉換的時期和進程。

d)在早期餌料中添加特定的營養素（如上述的色氨酸、核苷酸等），降低自殘率的發生，并通過其他營養素的添加來減少規格的差異，同樣可以達到此目的。

e)進行相關遺傳背景分析，找尋與自殘相關的特定基因，從而在遺傳的角度上闡明自殘行為發生的內部機理。

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Research on the cannibalism in teleost fish

LIU Hong-jun1,GUAN Shu-guang1,YU Dao-de1,NING Xuan-xuan2,REN Gui-ru3,ZHENG Yong-yun1
(1.Mariculture institute of Shandong Province,Qingdao,266071,China;2.Yantai Ocean Environmental Monitoring Central Station of State Oceanic Administration,Yantai 264006,China;3.Binzhou Marine and fishery Bureau of Shandong Province,Binzhou 256600,China)

Q958.12+2.2

A

1001-6932(2010)05-0594-06

2009-07-29；

2009-12-21

海洋公益性行業科研專項經費項目（No.200805069）；山東省農業良種工程《優質抗病速生魚類良種選育》

劉洪軍（1964－），男，研究員，主要從事海洋生物學研究，電子郵箱：hongjunl@126.com

鄭永允（1954－），研究員。電子郵箱：zyy19541201@163.com