微藻在海水魚類苗種培育過程中的作用

于道德，寧璇璇，鄭永允，官曙光，任貴如，王娟，高翔，劉夢俠，李紹彬，關(guān)健，劉洪軍

(1. 山東省海水養(yǎng)殖研究所，山東 青島 266071；2. 國家海洋局煙臺(tái)海洋環(huán)境監(jiān)測中心站，山東 煙臺(tái) 264006；3. 濱州市海洋與漁業(yè)局，山東 濱州 256600）

微藻在海水魚類苗種培育過程中的作用

于道德1，寧璇璇2，鄭永允1，官曙光1，任貴如3，王娟1，高翔1，劉夢俠1，李紹彬1，關(guān)健1，劉洪軍1

(1. 山東省海水養(yǎng)殖研究所，山東 青島 266071；2. 國家海洋局煙臺(tái)海洋環(huán)境監(jiān)測中心站，山東 煙臺(tái) 264006；3. 濱州市海洋與漁業(yè)局，山東 濱州 256600）

主要從營養(yǎng)、促攝食以及益生作用三方面來綜述微藻在海水魚類苗種培養(yǎng)過程中的作用。在海水魚類苗種培育過程中，微藻（microalgae）已得到廣泛應(yīng)用。由于綠藻的應(yīng)用常使養(yǎng)殖水體呈現(xiàn)綠色，被形象地稱為綠水養(yǎng)殖（green water culture）模式。微藻的作用首先是作為營養(yǎng)源直接供給仔魚營養(yǎng)，或通過輪蟲（Brachionus plicatilis）等生物餌料的富集或載體作用間接為仔魚傳遞營養(yǎng)物質(zhì)；微藻還可以通過提供微量營養(yǎng)元素在仔魚攝食行為的建立、調(diào)節(jié)以及消化生理的刺激等方面發(fā)揮作用。除營養(yǎng)作用外，添加微藻還具有改善水質(zhì)、增加水體混濁度和光對比度的作用，從而提高食餌的背景反差，增加海水仔魚的攝食率。此外，微藻也可以調(diào)節(jié)養(yǎng)殖水體以及仔魚腸道的微生態(tài)系統(tǒng)，維持水體及仔魚腸道的菌群平衡，通過發(fā)揮益生作用減少病原菌的暴發(fā)。

微藻；營養(yǎng)；攝食；益生作用；微生態(tài)系統(tǒng)

早在1970年，Jones就證實(shí)了小球藻 (Chlorella spp.) 能提高魚苗的存活率、生長率和品質(zhì)[1]，之后綠水養(yǎng)殖模式被廣泛地應(yīng)用于各種海水魚類的苗種培育過程[2]。但使用的微藻種類較少[3,4]，主要包括小球藻[5]、扁藻 (Tetraselmis spp. )[6]、微綠球藻 (Nannochloropsis spp. )[7,8]、球等鞭金藻 (Isochrysis galbana)[9]等。在海水魚類苗種繁育過程中，也存在多種微藻混合使用的現(xiàn)象，如球等鞭金藻和扁藻在大菱鲆育苗過程中得到了廣泛應(yīng)用[10]，而在銀鯧 (Pampus argenteus) 苗種培養(yǎng)過程中則經(jīng)常聯(lián)合使用小球藻、等鞭金藻和微綠球藻[11]。

微藻能夠通過調(diào)節(jié)水體中光線的吸收和散射方式，增大食餌的背景反差，從而對仔魚初次攝食行為的建立具有關(guān)鍵作用。另外，微藻本身所含的營養(yǎng)成分或分泌的微量營養(yǎng)元素，如游離氨基酸類、核酸類、糖類等，不僅可作為仔魚攝食的高效誘導(dǎo)物，而且能刺激特定消化酶的分泌及活性增強(qiáng)[12]。最近研究發(fā)現(xiàn)，某些微藻分泌的活性物質(zhì)不僅能夠發(fā)揮抗菌活性[13,14]、調(diào)節(jié)有益菌群的生長、抑制機(jī)會(huì)病原菌在養(yǎng)殖水體中的爆發(fā)，而且在維持養(yǎng)殖水體和活餌料以及仔魚腸道的微生態(tài)系統(tǒng)平衡方面發(fā)揮著重要的益生作用[14]。本文從微藻在海水魚類苗種培育過程中的營養(yǎng)、促攝食以及益生作用三個(gè)方面分別展開論述。

1 微藻的營養(yǎng)組成及影響因素

微藻的營養(yǎng)價(jià)值主要取決于其外觀形態(tài)（如形狀和大小，對于活餌料來說影響其適口性）、自身營養(yǎng)成分的種類、含量和比例以及胞外分泌物等特性[4]?？偟膩碚f，微藻的營養(yǎng)組分主要包括糖類、蛋白質(zhì)、脂肪和維生素[15]等。雖然不同微藻的營養(yǎng)組成差異較大，如綠藻類含糖量較高，而硅藻則具有較高的脂含量[3,16]，但蛋白質(zhì)在不同微藻中的含量都較高，糖類也很少成為影響其營養(yǎng)價(jià)值的成分。微藻的營養(yǎng)價(jià)值主要取決于特定種類的脂類，如高度不飽和脂肪酸 (high unsaturated fatty acids, HUFAs)，以及維生素等[3]，其最易成為仔魚發(fā)育的營養(yǎng)限制因子。另外，微藻的胞外分泌物（如促生長物質(zhì)）對于仔魚的生長也具有重要作用[4]。

除遺傳因素和種類差別外，營養(yǎng)因素、培養(yǎng)條件（充氣情況、溫度、鹽度、光照強(qiáng)度及周期等）以及收獲時(shí)期（指數(shù)生長期或靜息期）等外界環(huán)境因子均可顯著影響藻類的營養(yǎng)組成[3,17,18]。如假微型海鏈藻(Thalassiosira pseudonana) 在12L∶12D的條件下培養(yǎng)，其EPA含量比連續(xù)光照條件下培養(yǎng)高出25%[19]；在充氣培養(yǎng)的條件下，硅藻類含有更高含量的蛋白質(zhì)[3]。

微藻所含的脂類，尤其是HUFA，對于多數(shù)魚類的早期發(fā)育具有非常重要的作用[20,21]，如DHA與魚類的視覺和中樞神經(jīng)系統(tǒng)的正常發(fā)育密切相關(guān)[22]。在魚類的早期發(fā)育過程中，由于消化功能尚不完善不可能從頭合成脂類，在內(nèi)源營養(yǎng)（卵黃物質(zhì)）耗盡后，仔魚的營養(yǎng)供應(yīng)完全依賴于食物來源[23]。尤其是海水魚類，由于缺乏特定的酶類，即使在變態(tài)后對于HUFA的合成能力也很有限[24]。而微藻作為HUFA的主要來源，無論通過直接或間接的方式，在傳遞此類營養(yǎng)素的過程中都起到非常關(guān)鍵的作用，尤其體現(xiàn)在活餌料的強(qiáng)化過程中[25]。

2 微藻的營養(yǎng)作用

微藻的直接營養(yǎng)作用：大量實(shí)驗(yàn)表明，魚類在仔魚階段能夠依靠鰓部主動(dòng)濾食微藻[26]，并作為食物進(jìn)行消化吸收[5,27-31]，例如，初孵化的大菱鲆仔魚就能夠?qū)η虻缺藿鹪?(Isochrysis galbana) 主動(dòng)吸收[9]。通過放射標(biāo)記研究發(fā)現(xiàn)，大西洋庸鰈對扁藻 (Tetraselmis sp.) 的攝食存在規(guī)律性變化，尤其是在開口前，即攝食浮游動(dòng)物（輪蟲及鹵蟲）前達(dá)到峰值，可濾食占仔魚生物量1.3% ～ 4.7%的微藻，并同化1% ～ 5%的生物量[32]。雖然對微藻的攝食量及同化率遠(yuǎn)低于對浮游動(dòng)物等較大型餌料，而且不同魚類對于藻類的攝食量和同化率也存在差異，但魚類早期發(fā)育階段主動(dòng)濾食微藻的行為對于仔魚的生長和發(fā)育，尤其是消化系統(tǒng)的完善，都具有非常重要的營養(yǎng)作用。

微藻的間接營養(yǎng)作用：就是通過活餌料（輪蟲和鹵蟲等）的載體作用，將營養(yǎng)物質(zhì)傳遞給仔魚，而且微藻本身也可作為載體生物來富集核黃素 (Riboflavin) 等營養(yǎng)成分[33]。更為重要的是，微藻可維持水體內(nèi)活餌料營養(yǎng)組分的穩(wěn)定，尤其是蛋白質(zhì)和脂類（DHA和 EPA）的含量及比例。例如，輪蟲在食物限制或饑餓的條件下將迅速失去其營養(yǎng)價(jià)值，但通過強(qiáng)化培養(yǎng)能夠迅速改變其自身的營養(yǎng)組分[34]。從營養(yǎng)學(xué)角度來看，食物營養(yǎng)物質(zhì)的組成與攝食者對營養(yǎng)含量的要求越接近，其營養(yǎng)價(jià)值越高。采用酵母和微綠球藻共同強(qiáng)化的輪蟲投喂仔魚，其生長和存活率要好于單獨(dú)使用微藻的效果，說明微綠球藻所缺乏的某些必需營養(yǎng)素可由酵母彌補(bǔ)[35]。輪蟲攝食不同種類、品系的微藻，甚至是不同培養(yǎng)條件下的同一微藻，也明顯地影響著輪蟲的生長、繁殖及其營養(yǎng)價(jià)值[36]。

因此，根據(jù)不同魚類早期階段對營養(yǎng)組分的需求量及其比例（尤其是 HUFA），搭配以不同種類的藻類，無論是通過仔魚的直接攝食還是通過活餌料的載體作用，都將對仔魚的早期生長、發(fā)育和品質(zhì)（包括色素沉積、體型等）等方面產(chǎn)生更好的效果。

3 微藻對仔魚攝食的影響

在魚類早期發(fā)育階段，大部分器官和組織尚處于未分化或未成熟階段，因此，更重要的是保證其生長發(fā)育過程的順利進(jìn)行，這除了需要合適的外界環(huán)境，自身的攝食能力起到了最為關(guān)鍵的作用。微藻對魚類仔稚魚攝食行為及攝食率的影響，不僅與微藻種類相關(guān)，而且與苗種的差別及早期發(fā)育階段密切相關(guān)[37]。

由于大部分魚類在仔稚魚階段主要依賴于視覺進(jìn)行攝食，沒有光照就不能形成視覺反應(yīng)[38]。仔魚的攝食強(qiáng)度與光強(qiáng)度之間通常呈S型相關(guān)：隨著光照從完全黑暗逐漸增強(qiáng)，直到抵達(dá)攝食臨界光強(qiáng)度后，攝食強(qiáng)度才開始增加，然后在達(dá)到一定光強(qiáng)后，攝食強(qiáng)度不再增加[39]。而微藻能夠影響育苗水體中光線的吸收和散射方式，調(diào)節(jié)水體透明度，增大食餌的背景反差，從而可提高仔魚攝食能力[2,40]。

除視覺刺激外，化學(xué)刺激對魚類的攝食也具有一定的促進(jìn)作用，尤其是對于仔魚初次攝食行為的建立至關(guān)重要[41]，而且化學(xué)刺激與視覺刺激間存在協(xié)同效應(yīng)[42]?；瘜W(xué)刺激物的本質(zhì)就是餌料本身含有的促攝食成分[43]，包括游離氨基酸類[44]、甜菜堿、核苷酸類[45]、糖類等。研究表明，微藻本身富含多種促攝食物質(zhì)，這些物質(zhì)不僅可提高仔魚對活餌料的攝食率，而且對于仔魚食性轉(zhuǎn)換，尤其是對微囊飼料的攝食轉(zhuǎn)化都具有很好的促進(jìn)作用[46]。

微藻含有的其他活性成分，如聚酰胺、精胺和氨基酸等，也可通過不同的方式調(diào)節(jié)仔魚的消化生理，如促進(jìn)仔魚消化酶分泌量的增加[12,47]，并可提高消化酶的活性[46]。其中，聚酰胺通過刺激縮膽素（cholecystokinin，CCK）的產(chǎn)生來調(diào)節(jié)胰腺消化酶的釋放，而精胺可提高腸上皮膜酶（氨基肽酶及堿性磷酸酶）的活性，進(jìn)而促進(jìn)仔魚腸道上皮的成熟[48]。

如上所述，微藻能夠從視覺、嗅覺以及消化生理等多方面來調(diào)節(jié)仔魚的攝食行為，從而有助于仔魚順利通過內(nèi)外營養(yǎng)轉(zhuǎn)換、后期活餌料的轉(zhuǎn)換或配合餌料的轉(zhuǎn)換。

4 微藻的益生 (probiotics) 作用

雖然抗生素的應(yīng)用在水產(chǎn)生物疾病控制方面發(fā)揮了重要作用，但是近年來耐藥性細(xì)菌的泛濫已給水產(chǎn)行業(yè)造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失。鑒于抗生素導(dǎo)致細(xì)菌產(chǎn)生耐藥性的威脅以及食品安全等問題，尋求抗生素替代物已經(jīng)成為水產(chǎn)生物病害控制的當(dāng)務(wù)之急。其中，益生菌目前已成為替代抗生素的主要手段之一，在水產(chǎn)養(yǎng)殖上得到了廣泛的應(yīng)用[49-51]。

從作用機(jī)制上來看，微藻與益生菌都是通過調(diào)節(jié)水體的微生態(tài)平衡來發(fā)揮益生作用。因此，有學(xué)者也將微藻歸為益生菌的范疇[52]。研究發(fā)現(xiàn)，仔魚腸道的致病菌以及來源于輪蟲的有害菌群是導(dǎo)致魚類早期高死亡率的主要誘因[53]。微藻可通過調(diào)節(jié)水體、仔魚表皮及腸道的微生態(tài)群落而發(fā)揮益生作用[16,54,55]，還可與益生菌協(xié)同發(fā)揮作用[56]，從而提高仔魚的成活率。例如，微綠球藻 (Nannochloropsis sp.) 培養(yǎng)水體的細(xì)菌類群主要包括 α-變形菌 (Proteobacteria) 和嗜纖維菌屬-黃桿菌屬類群 (Cytophaga–Flavobacterium, CF)的細(xì)菌，這種多菌群平衡的生態(tài)系統(tǒng)對穩(wěn)定養(yǎng)殖水質(zhì)具有重要意義[57]。而在無微綠球藻的情況下，γ-變形菌則成為仔魚養(yǎng)殖水體中的優(yōu)勢菌群 (70%)[58]，這其中包括溶藻弧菌 (Vibrio alginolyticus)[59]、美人魚弧菌 (Vibrio damsela)[60]等多種水產(chǎn)動(dòng)物致病菌。

與營養(yǎng)作用類似，微藻的益生作用也包括直接和間接兩種方式。微藻不僅可以直接調(diào)節(jié)水體的菌群平衡和仔魚腸道的微生態(tài)群落，同時(shí)也可以調(diào)節(jié)輪蟲和鹵蟲等生物餌料腸道的微生態(tài)群落。例如，在輪蟲培養(yǎng)過程中易產(chǎn)生的弧菌類病原菌[61]，在沒有微藻的水體中會(huì)造成弧菌的大量繁殖，疾病暴發(fā)；如果采用微藻與輪蟲共培養(yǎng)（直接進(jìn)入養(yǎng)殖水體或短期強(qiáng)化），則可改變輪蟲腸道菌群的結(jié)構(gòu)[62]，從而可減少因生物餌料引入的病原菌。

從微藻中分離的活性物質(zhì)是其發(fā)揮抗菌或益生作用的根本所在。雖然大部分成分還沒有鑒定清楚，但至少包括脂肪酸、有機(jī)酸、酚類、萜類、多糖和多肽等[63]。與抗生素所不同的是，微藻所含的抗菌成分多為混合物質(zhì)，如20世紀(jì)50年代，Pratt等從小球藻中分離得到的小球藻素 (chlorella)，即為脂肪酸的混合物，能夠抑制幾種革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌的活性[64]。類似的報(bào)道還有從中肋骨條藻 (Skeletonema costatum) 中獲得的活性物質(zhì)，能夠抑制多種弧菌的增殖[14]，從紫球藻 (Porphyridium cruentum) 分離的硫酸酯多糖具有抗病毒活性[65]等。此外，微藻自身合成和分泌的活性物質(zhì)還能夠促進(jìn)優(yōu)勢菌群生長，如硅藻分泌的多糖物質(zhì) (dimethyl sulphoniopropionate, DMSP) 能夠促進(jìn)CF類群[66]和α-變形菌[67]的生長和繁殖，使其成為水體中的優(yōu)勢種類，從而抑制病原菌的繁殖。

5 結(jié)語與展望

綜上所述，微藻對魚類仔魚早期的生長發(fā)育等多方面都具有非常重要的作用，而且這些作用具有相互協(xié)同性。目前已有幾百種商品化供應(yīng)的微藻，但在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中應(yīng)用的種類尚不足 20種，在魚類中廣泛使用的則更少。因此，迫切需要開發(fā)優(yōu)質(zhì)微藻并探討其在魚類早期發(fā)育中的確切作用，從而更好地服務(wù)于海水魚類養(yǎng)殖業(yè)，促進(jìn)水產(chǎn)養(yǎng)殖的健康發(fā)展。

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The functions of microalgae in marine fish larviculture

YU Dao-de1, NING Xuan-xuan2, ZHEN Yong-yun1, GUAN Shu-guang1, REN Gui-ru3, WANG Juan1,GAO Xiang1, LIU Meng-xia1, LI Shao-bin1, GUAN Jian1, LIU Hong-jun1

（1. Mariculture Institute of Shandong Province, Shangdong Qingdao 266071, China；2. Yantai Oceanic Environmental Monitoring Central Station of State Oceanic Administration, Yantai 264006, China；3. Marine and Fishery Bureau of Binzhou, Binzhou 256600, China）

Microalgae has been widely used in marine fish larvicluture for many years. Generally, the cultural water is green color for the predominant usage of chlorophytes, as a result, the technique is called green water culture.Microalgae is believed to improve the nutritional conditions of the fish larval, either directly by active feeding or indirectly through improving the trophic value of live feed, such as rotifers and Artemia spp. Besides its nutritional value, microalgae seem to be beneficial in the feeding behavior and modulating the digestive physiology of fish larvae through： 1. increase of turbidity, light scattering and attenuation, and visual contrast enhancement; 2. chemical and digestive stimulants resulting in more digestive enzymes and activity. More recently, with the emergence of the concept of “probiotics”, microalgae acted as “probiotics-alga” during the finfish larval culture： including its antibacterial properties, and a modulating function in the bacterial flora balance of culture water as well as the skin and gut of the larval fish and live feed.

microalgae; nutrition; feeding; probiotics; microecology system

S962; S963.21+3

A

1001-6932(2010)02-0235-06

2009-04-02；

2009-07-20

海洋公益性行業(yè)科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目（200805069）；山東省良種工程（工廠化適養(yǎng)品種選育-優(yōu)質(zhì)抗病速生魚類良種選育）

于道德（1978－），男，山東青島人，博士，主要從事海洋生物學(xué)研究。電子郵箱：wensentte@163.com

劉洪軍，研究員，理學(xué)博士，電子郵箱：Hongjunl@126.com