鹽脅迫下雷竹的離子選擇性吸收能力研究

何奇江，李 楠，王 波，周文偉，徐文娟

（1. 中國林業科學研究院，北京 100091；2. 浙江省林業科學研究院，浙江 杭州 310023；3. 浙江省安吉縣林業科學研究所，浙江 安吉 313307）

雷竹（Phyllostachy praecox cv. prevernalis）為浙江西北地區的主要筍用竹種之一，由于其出筍早、產量高、筍味好而受到廣泛栽培。通過科技人員的大量試驗研究，覆蓋早出豐產技術已得到廣泛應用，并在生產上取得了很大的經濟效益，現已成為竹區農民提高經濟收入的重要手段，并通過引種廣泛栽培到其它地區。近幾年在沿海地區也有所發展，但沿海有些地區種植地是近海圍墾地，含鹽量較高，致使個別引種地出現雷竹死亡現象，有些地方雖然成活，但生長也嚴重不良。

Flower[1]和王鎖民[2]等人均提出了植物體內離子選擇性吸收能力是植物耐鹽性的一個重要因素，植物在不同程度鹽脅迫下離子的選擇性吸收能力也是不一樣的。另外Ca2＋被認為是細胞代謝的總調節者，具有防止其他過量離子毒害的功能[3]，Ca2＋也是植物必需的一種礦質營養元素，它對維持細胞壁、細胞膜以及膜結合蛋白的穩定性，調節無機離子運輸，以及作為細胞內生理生化反應的第二信使偶聯外界信號，調控多種酶活性等都具有重要的作用[4]。研究表明，鹽脅迫下由于 Na＋和 Ca2＋，Cl－和 NO3－的競爭性抑制，導致了植物體內鈣和氮素營養的缺乏[5]。因此本文就不同程度鹽脅迫對雷竹離子的選擇性吸收能力做初步的探討，并對鹽脅迫下雷竹根系Ca2＋的含量變化也進行了初步研究。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

盆栽試驗在浙江省林業科學研究院竹類植物園內進行，試驗的雷竹于2009年3月盆栽到內徑約60 cm，深50 cm的陶瓷盆中，盆內土壤取自浙江省林業科學研究院竹類植物園雷竹林內，雷竹年齡為1年生竹苗（2008年的雷竹），直徑基本一致，為3 cm左右，共栽培40盆，并于7 d后對死亡的雷竹進行重新種植，種植后進行日常管理。

1.2 試驗設計

2009年10月30號對盆栽竹子用不同濃度NaCl溶液進行澆灌，濃度分別為0、0.1%、0.3%、0.5%，每處理10盆，每2 d澆1次，每次澆灌至溶液從盆底流出為至，共澆灌30 d（至取樣結束為止）15次，并在第6、第12、第18、第24、第30天進行5次取樣并測定。

1.3 取樣與分析

1.3.1 取樣 按時間共取樣5次，分別是11月4日、11月10日、11月16日、11月22日、11月28日，每次每種處理取3盆，分別取土壤和竹根，帶回實驗室進行分析。

1.3.2 土壤分析 測定全氮、全磷、速氮、速磷、交換性鉀、水溶性鉀、交換性鈉、水溶性鈉、有機質含量、含鹽量、pH值和含水量。全氮測定參照LY/T 201228-1999、全磷測定參照LY/T 201232-1999、速氮測定參照LY/T 201231-1999、速磷測定參照LY/T 201233-1999、交換性鉀和交換性鈉測定參照LY/T 201246-1999、有機質含量測定參照LY/T 1237-1999、含鹽量測定參照LY/T 201251-1999、pH值測定參照LY/T 201239-1999、含水量測定參照LY/T 201213-1999、水溶性鉀和水溶性鈉用火焰光度法[6]。

1.3.3 竹根分析 測定鉀、鈣和鈉離子含量。測定方法參照LY/T 1271-1999。

1.3.4 數據計算 土壤中有效性鉀含量為交換性鉀和水溶性鉀之和，土壤中有效性鈉含量為交換性鈉和水溶性鈉之和[2]。離子選擇性吸收能力參照王鎖民等[7]提出的植物根系對土壤中Na＋、K＋的選擇性吸收（SA）能力為：SA =（根土壤土壤有效性[Na＋]／[K＋]）/（根系[Na＋]／[K＋]），SA值愈大，表示根系拒排Na＋、吸收K＋的能力愈強，即根系的選擇性吸收能力愈強，數據處理應用Excel軟件。

2 結果與分析

表1 不同鹽脅迫處理后雷竹的SATable 1 Ionic SA of Ph. praecox cv. prevernalis under different treatment of salt stress

2.1 雷竹離子SA能力的變化

從表1可以看出，對照試驗5次取樣的SA變化不是很明顯，其他處理的SA有明顯變化。

2.1.1 不同脅迫濃度下雷竹 SA變化 對不同脅迫濃度下SA的數據分別為不同處理5次取樣的平均值，見圖1。從圖1可以看出，雷竹的SA隨著鹽脅迫濃度的升高而升高，在0.3%處理時達到高峰，隨后又開始下降。這表明雷竹根系在低濃度鹽脅迫時仍可以吸收較大量 Na＋，但隨著濃度的升高有一定的自我保護功能，減少 Na＋的吸收，而加強K＋的吸收，但當超過一定的鹽脅迫濃度時，這些自我保護功能逐漸消失，從而又增加了Na＋的吸收，對植物造成一定的影響，這需要進一步研究鹽脅迫下雷竹體內的生理生態變化，包括各種酶、光合吸收作用、膜透性等方面，以了解其機理。

2.1.2 不同脅迫時間雷竹SA的變化 對不同脅迫時間下雷竹SA的數據為同一取樣時間不同處理的平均值，見圖2。從圖2中可以看出，鹽脅迫6 d后根系的SA最強，之后迅速下降，并且基本維持在一定的水平而變化較小，這可能是由于鹽脅迫剛剛開始，雷竹的生長環境剛好處在變化期，雷竹對 Na＋吸收還不是很敏感。但從表1可以看出，不同的脅迫濃度處理還是有區別的，第6天的0.3%的SA能力最強，而ck最弱，而0.5%的處理又強于0.1%的處理，這主要是由于ck處理，沒有加入Na＋，所以其對Na＋和K＋吸收沒有明顯變化，而0.1%的處理可能是由于濃度較低，又由于時間短，對雷竹的影響不大；而0.3%的處理6 d后的雷竹剛好其根系的SA能力處于最佳狀態，所以其SA能力特別強，但隨著處理時間的延長，其SA能力迅速下降，這可能是隨著處理時間的延長，破壞了其保護系統，吸收了較多的Na＋；而0.5%的處理6天后的SA能力不強，可能是0.5%的濃度對雷竹來說已偏高，破壞了其保護系統，這需要進一步對鹽脅迫下雷竹體內的生理生態變化，包括各種酶、光合吸收作用、膜透性等方面進行研究來證實。

圖1 不同脅迫濃度下雷竹的SAFigure 1 Ionic SA of Ph. praecox cv. prevernalis under different concentration of salt stress

圖2 不同脅迫時間下雷竹的SAFigure 2 Ionic SA of Ph. praecox cv. prevernalis under different salt stress duration

表2 不同鹽脅迫下根系的Ca2＋濃度Table 2 Ca2＋concentration of root system under different salt stress mg/g

2.2 不同脅迫濃度和不同脅迫時間下雷竹根系Ca2＋的含量變化

Ca2＋在植物鹽脅迫中起著十分重要的作用，有報道，根系在脅迫條件[8]，鈣吸收明顯減少。高濕度和高鹽濃度下，番茄、薊菜吸收的鈣從木質部轉運至莖尖也明顯被抑制[9～10]。番茄果實中鈣濃度很低時，果實中鈣的轉運也很少，且被高鹽濃度所抑制[8]。根系質膜和液泡膜質子泵為鹽脅迫下植物對離子的吸收和運輸提供動力，促進根細胞中的Na＋通過Na＋／H＋逆向運輸而在液泡中積累，促進K＋和Ca2＋等離子的SA[11]。因此我們對根系的Ca2＋濃度進行了測定，具體數據見表2。從不同處理來看，ck的Ca2＋濃度變化不大，基本維持在0.18 mg/g左右，而其他3種處理在第1次取樣時，Ca2＋濃度明顯上升，然后又迅速下降并基本保持不變，這有可能是鹽脅迫的開始階段，雷竹有一定的自我保護功能，通過吸收Ca2＋濃度來降低對Na＋的吸收，從而緩解鹽脅迫傷害，但隨著時間的推移，保護系統受到一定程度的破壞，大量吸收Na＋，從而降低了對Ca2＋的吸收，因此外施Ca2＋應該能緩解鹽脅迫對雷竹的傷害。

3 結論與討論

（1）雷竹的離子SA能力隨著鹽脅迫濃度的升高而升高，在0.3%NaCl溶液處理時達到高峰，隨后又開始下降，因此單從離子SA能力來說，雷竹能耐0.3%的NaCl溶液處理，該處理的土壤平均有效Na＋含量0.35%，但當濃度繼續升高時，對雷竹造成一定的影響，不利于雷竹的正常生長。

（2）在處理后的第6天，雷竹的離子SA能力較強，尤為0.3%NaCl溶液處理最強，但隨著處理時間的延長，其 SA能力迅速下降，這可能是隨著處理時間的延長，破壞了其保護系統，另外較高濃度（0.5%）的處理時，離子SA能力一直不強。

（3）鹽脅迫后，根系 Ca2＋濃度先明顯上升，后又迅速下降并基本保持不變，這可能是初始階段，雷竹有一定的自我保護功能，通過吸收較多的Ca2＋濃度來降低對Na＋的吸收，緩解鹽脅迫傷害，但鹽脅迫時間過長，植物內部生理系統受到破壞，從而降低了對Ca2＋的吸收。

（4）單從雷竹的離子SA能力來說，雷竹可以在短期內忍受土壤Na＋濃度在0.3%的脅迫，并且適當外施鈣肥能緩解雷竹受鹽脅迫的傷害程度。

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