夏大豆產(chǎn)量相關(guān)根系性狀及QTL定位

劉瑩,張孟臣

（1.河北工程大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,河北 邯鄲 056038;2.河北省農(nóng)林科學(xué)院河北 石家莊 050031）

根系對(duì)作物生長(zhǎng)具有極其重要的作用,強(qiáng)大的根系會(huì)促進(jìn)地上部的光合作用和生長(zhǎng)量,從而增加干物質(zhì)積累,獲得較高產(chǎn)量。圍繞根系對(duì)大豆產(chǎn)量的影響,相關(guān)的研究開展了很多[1-9]。其中傅金民等[7]指出,大豆生育的中前期良好的根系生長(zhǎng)對(duì)提高產(chǎn)量有積極作用;Pantalone[8]、金劍[9]等對(duì)各自生態(tài)地區(qū)的高產(chǎn)類型根系形態(tài)進(jìn)行了研究,認(rèn)為高產(chǎn)品種具有更為發(fā)達(dá)的根系,其根量、根長(zhǎng)等形態(tài)指標(biāo)均超過低產(chǎn)類型品種。然而已有的不同產(chǎn)量類型大豆根系形態(tài)研究只是局限在某一個(gè)生育時(shí)期,對(duì)于在大豆生長(zhǎng)過程中根系形態(tài)以及生理性狀的動(dòng)態(tài)研究還未見有報(bào)道。本文以黃淮地區(qū)不同產(chǎn)量類型品種為材料,對(duì)其形態(tài)與生理性狀的動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行研究,并對(duì)與產(chǎn)量相關(guān)的根系指標(biāo)進(jìn)行定位,為探討高產(chǎn)類型根系的形成特征及在育種應(yīng)用中提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地及供試材料的選擇

2008 年試驗(yàn)地位于河北邯鄲農(nóng)科院和石家莊正定南王莊,2009年試驗(yàn)地位于石家莊正定南王莊。選取在兩地表現(xiàn)相對(duì)高產(chǎn)和相對(duì)低產(chǎn)的品種為材料。相對(duì)高產(chǎn)品種為:石豆411、冀豆12、邯豆4號(hào)、中黃4號(hào)、冀豆15、邯豆 5號(hào) 、齊黃 28、滄豆 4號(hào)、冀豆17;相對(duì)低產(chǎn)品種為:豫豆2號(hào)、冀豆7號(hào)、中黃18、魯豆4號(hào)、早熟 6號(hào)、勝利 3號(hào)。定位群體為科豐1號(hào)與南農(nóng)1138-2衍生的RIL家系,由南京農(nóng)業(yè)大學(xué)國家大豆改良中心提供。

1.2 試驗(yàn)方法

盆播,盆缽規(guī)格為φ28×h30。土壤經(jīng)曬干過篩后裝盆,每盆裝土7kg并施入復(fù)混肥34g。產(chǎn)量相關(guān)根系性狀的鑒定試驗(yàn)每盆留苗2株;定位群體的種植,每盆留苗1株。試驗(yàn)完全隨機(jī)排列,3次重復(fù),分2次取樣,取樣時(shí)期分別為出苗后41d、65d。取樣時(shí)盆土用水充分浸透,倒出后以細(xì)水流小心沖洗根系,以子葉節(jié)為界把植株分為莖、根兩部分,取根部分進(jìn)行性狀測(cè)定。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目

1）根系形態(tài)性狀的測(cè)定

根系沖洗干凈后用掃描儀在200dpi象素掃描成像,用DT-SCAN圖像分析軟件獲得根系長(zhǎng)度,排水法測(cè)定根系體積。

2）根系活力的測(cè)定:根系活力采用TTC法,用μg·g-1·FW·h-1表示 。

根活形態(tài)以RRAMT表示,其中:

根活質(zhì)量（RRAW）=根系活力×根鮮重

根活總長(zhǎng)（RRAL）=根系活力×根總長(zhǎng)

根活體積（RRAV）=根系活力×根體積

表1 不同產(chǎn)量類型大豆品種結(jié)莢鼓粒期根活形態(tài)增量Tab.1 Development of soybean IRRAMT with different yield at pod-fill stage

1.4 產(chǎn)量相關(guān)根系性狀的QTL分析

利用上述群體構(gòu)建的分子標(biāo)記連鎖圖譜[10],用QTL cartographor V2.0分析軟件進(jìn)行復(fù)合區(qū)間作圖和QTL分析[11],LOD值大于3.0作為QTL存在的閾值。

統(tǒng)計(jì)過程均在SAS8.2下完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同產(chǎn)量類型大豆根活形態(tài)

前文[12]已闡明根活形態(tài)各指標(biāo)在生長(zhǎng)中后期（結(jié)莢鼓粒期）的增量相對(duì)高產(chǎn)類型均大于相對(duì)低產(chǎn)類型,差異達(dá)到極顯著且與產(chǎn)量極顯著相關(guān)。表1為2年及2點(diǎn)不同產(chǎn)量類型大豆品種結(jié)莢鼓粒期根活形態(tài)增量,在不同產(chǎn)量類型間,根活形態(tài)增量均達(dá)到極顯著差異。

2.2 根活形態(tài)增量的方差分析

對(duì)2年及2點(diǎn)根活形態(tài)增量值進(jìn)行聯(lián)合方差分析（表2）結(jié)果顯示,根活質(zhì)量增量、根活長(zhǎng)增量、根活體積增量在年份間差異不顯著,而在品種間、地點(diǎn)間和品種與年份互作間及品種與地點(diǎn)互作間均呈極顯著性差異,但品種與年份互作值較小,說明年份間的試驗(yàn)結(jié)果較為一致[17]。

2.3 不同時(shí)期根系性狀與產(chǎn)量的相關(guān)

大豆在產(chǎn)量形成的重要時(shí)期—結(jié)莢鼓粒期,冠層的密集導(dǎo)致中下部葉片受光不良,若根系性狀惡化,則加重葉片的早衰,從而導(dǎo)致營養(yǎng)運(yùn)輸障礙,直接影響粒重,因此中后期良好的根系性狀對(duì)產(chǎn)量意義重大。田佩占研究表明[16],大豆育種應(yīng)注重培育后期根系發(fā)達(dá)、不早衰的新品種。對(duì)根活形態(tài)增量與產(chǎn)量進(jìn)行相關(guān)分析結(jié)果（表3）表明,生長(zhǎng)中后期根活質(zhì)量增量、根活長(zhǎng)增量、根活體積增量與產(chǎn)量的相關(guān)均達(dá)到極顯著水平,可作為大豆產(chǎn)量相關(guān)根系指標(biāo)。

表2 2年及2點(diǎn)根活形態(tài)增量聯(lián)合方差分析結(jié)果Tab.2 Analyses of two years and two locations of IRRAM

表3 根活形態(tài)增量與產(chǎn)量的相關(guān)Tab.3 Relationship of IRRAMT with yield

表4 RIL群體產(chǎn)量相關(guān)根系性狀的遺傳參數(shù)估計(jì)Tab.4 Estimates of genetic parameters of root traits related to yield of the RIL population

表5 （科豐1號(hào)×1138-2）RIL群體產(chǎn)量相關(guān)根系性狀的QTL定位Tab.5 QTL mapping of root traits related to yield of the（Kefeng No.1×1138-2）RIL population

2.4 大豆產(chǎn)量相關(guān)根系性狀的QTL定位

表4對(duì)兩個(gè)親本和RIL群體根系性狀的平均值作方差分析,結(jié)果表明產(chǎn)量相關(guān)根系性狀在雙親間及RIL群體內(nèi)各家系間均達(dá)0.01水平顯著差異。

通過復(fù)合區(qū)間做圖法對(duì)耐旱相關(guān)根系性狀進(jìn)行QTL定位的結(jié)果（表5）,控制3個(gè)產(chǎn)量相關(guān)根系性狀的QTL定位在20個(gè)連鎖群中的5個(gè)連鎖群上。根活質(zhì)量增量檢測(cè)到4個(gè)QTL位點(diǎn),分別位于王永軍等[11]連鎖圖的N6-C2、N20M、N18-K 連鎖群上。其中貢獻(xiàn)率最大的為27.4%,在N6-C2上,其他 3個(gè)分別在N20M、N18-K上;根活長(zhǎng)增量檢測(cè)到3個(gè)QTL位點(diǎn),分別位于N6-C2、N14G連鎖群上。其中貢獻(xiàn)率最大的為37.3%,在N6-C2上,另2個(gè)分別在N6-C2和N14G上;根活體積增量檢測(cè)到3個(gè)QTL位點(diǎn),位于N6-C2、N3B1連鎖群上。其中貢獻(xiàn)率最大的為39.1%,在N6-C2上,其他2個(gè)分別在N6-C2、N3B1上。

3個(gè)性狀共涉及5個(gè)連鎖群,各性狀最主要的位點(diǎn)在N6-C2上,說明這三個(gè)根系性狀都有1個(gè)最主要的位點(diǎn)在N6-C2上。該連鎖群既與根系有關(guān)且與產(chǎn)量有關(guān)。根活長(zhǎng)增量和根活體積增量各有一個(gè)位點(diǎn)位于同一K455D-Satt371區(qū)域,且遺傳距離相同,表明該兩個(gè)位點(diǎn)可能是一因多效。

3 結(jié)論

1）根系功能的提高一方面在于擴(kuò)展其對(duì)土壤資源占有的領(lǐng)域,但是在群體條件下,擴(kuò)張到一定程度后會(huì)導(dǎo)致個(gè)體之間競(jìng)爭(zhēng)激烈,從而形成根系的冗余生長(zhǎng)[13,14];根系功能提高的另一方面,還應(yīng)與其獲取資源的效率,即根系生理性狀有關(guān)[15]。

2）生長(zhǎng)中后期,代表根系綜合性狀的根活形態(tài)增量在兩種產(chǎn)量類型間差異達(dá)到極顯著,且與產(chǎn)量極顯著相關(guān),這說明生長(zhǎng)中后期的根活形態(tài)增量可作為選育大豆品種考慮的根系方面的因素。

3）控制產(chǎn)量相關(guān)根系性狀的主要基因定位在N6-C2連鎖群上,與大豆3個(gè)耐旱相關(guān)根系基因位于同一條連鎖群[17,18],可見該連鎖群在根系、耐逆性和產(chǎn)量上的重要性。本研究中的產(chǎn)量相關(guān)根系性狀的定位結(jié)果只源于一年一個(gè)地點(diǎn),QTL與環(huán)境的互做效應(yīng)有待于進(jìn)一步研究。

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