嵩草草甸退化和恢復過程中主要牧草演替和地表特征變化

李以康，林麗，張法偉，梁東營，2，王溪，曹廣民＊

（1.中國科學院西北高原生物研究所，青海 西寧810008；2.中國科學院研究生院，北京100039）

草原退化已成為我國重大的資源和環境問題之一［1，2］。青藏高原由于特殊的地理環境和惡劣的環境條件，生態系統脆弱、抗干擾能力差，草甸退化尤為突出［3，4］。通常認為放牧干擾是造成草甸退化的直接推動力［5－7］，放牧活動導致植被演替，使生態系統的物種組成發生變化，植物種群的優勢地位發生更替［6，8－10］，從而產生不同的草甸類型。放牧牲畜通過取食和踐踏等行為，減弱了優勢種的競爭能力，導致了更多小尺度上的空間異質性［11］。重牧下的牲畜踐踏行為損傷牧草、減少凋落物的現存量，增加土壤的緊實度、容重，降低土壤孔隙度、水穩性團聚體、透水性和透氣性，導致雨后水澇和植物根區缺氧［12］。經過長期放牧的高寒草甸，在草甸的表面會形成不同大小和數目的黑斑和禿斑，嚴重的甚至表面還產生了菌斑，阻礙了物種的定殖和繁衍。草甸表面日益擴大的黑斑加速了退化。而小嵩草草甸發生塌陷和裂縫的地段，則成為物種入侵和繁衍的空斑，空斑既為草地植被更新提供了主要場所，又創造了維持草地物種多樣性的重要環境［13］。

放牧利用下，天然草地幾乎無時不處于演替之中，斑塊的演替，特別是微斑塊的變化更為活躍［14］。野外觀察發現，禾草、矮嵩草（Kobresiahumilis）和小嵩草（K.pygmaea）主要依靠營養繁殖，都呈現出聚集分布的格局，往往在草甸中呈斑塊狀分布，而聚集分布也是種群抵抗不良環境的生態適應對策［15］。辛曉平等［16］的研究表明不同物種斑塊空間格局動態不同，在恢復演替各個階段中的地位與作用也不同；這些斑塊的大小和數量的多少往往體現了演替和退化程度。Alados等［17］研究認為物種空間分布異質性的增加是組成物種自組織能力的結果，以前的研究多是以大尺度斑塊的植被組成和物種變化為對象［18－20］，對演替的格局和過程等進行分析［21］，很少涉及到單個克隆植物的微斑塊數量大小在放牧條件下的演替變化［14］。本研究以高寒草甸植被在退化到小嵩草草甸和采取封育恢復措施后的主要植被斑塊變化，結合地表黑斑和禿斑等的變化為研究內容，力圖揭示它們更替和變化的過程，使對高寒草甸在退化和恢復過程中的變化有一個更具體詳細的認識。

1 材料與方法

1.1 樣地選擇

試驗樣地設置于青海省果洛州瑪沁縣和海北州祁連縣。樣地類型包括退化中的矮嵩草草甸、重牧小嵩草草甸，恢復中的小嵩草草甸和恢復較好的草甸。各樣地由于牧民對草甸的放牧強度和人為管理措施的不同而不同，具體情況如下：

玉樹縣巴塘灘樣地：位于山間灘地，植被由矮嵩草群落向小嵩草群落演替的過渡期。草地作為冬春草場進行正常放牧。

海北州祁連縣俄博鄉重牧樣地：由于牧民大量放牧牦牛導致退化，植被蓋度低，禾草零星分布。小嵩草為群落優勢種。

海北州祁連縣俄博鄉封育樣地：與重牧樣地相鄰，為牧民減輕放牧壓力在原來重牧草甸的基礎上自己封育形成，草甸已經得到恢復，與原來重牧的草甸形成鮮明的對比。

瑪沁縣大武鎮樣地：設置于山間灘地，封育前退化輕，為典型的小嵩草草甸。通過圍欄封育，僅冬春季節進行放牧。設置圍欄封育（表1）。

表1 樣地基本狀況Table 1 The basic instance of plots

1.2 取樣方法

地表特征：采用樣帶法，在2008年4月進行了返青期樣方調查。平行設置3條25 m長的樣帶（帶間間隔10 m），每條樣帶上隔5 m沿線的兩側各設置1個25 cm×25 cm的樣方，調查內容包括禾草、矮嵩草、小嵩草、地表黑斑、禿斑、群落總蓋度等。斑塊的出現幾率以出現斑塊的樣方數和總的樣方數的百分比表示；直徑約1 cm以上的計為斑塊，蓋度以這一類斑塊在樣方中所占的總比例表示。

群落特征：2008年8月采樣。采用樣方法，隨機選取6個面積為25 cm×25 cm樣方進行植物群落特征（植物種分蓋度以及群落蓋度）調查。生物量測定采用收獲法，齊地面剪去植物的地上部分，裝在信封中帶回實驗室以80℃的溫度烘干至恒重；蓋度的測定采用目測法；重要值（IV）＝（相對蓋度＋相對生物量）／2［22］

2 結果與分析

2.1 退化和恢復過程中主要種群重要值變化

野外觀察和實驗表明，退化中嵩草草甸處于矮嵩草向小嵩草轉化階段，小嵩草斑塊占優勢面積約占樣地60%～70%，矮嵩草斑塊占優勢的面積約占30%。小嵩草叢徑在3～35 cm之間，矮嵩草叢徑在5～75 cm之間，大于小嵩草叢徑。小嵩草重要值顯著高于矮嵩草和禾草（P＜0.05），高出矮嵩草48%，更遠高于禾草重要值（表2）；禾草生長受到限制后，矮嵩草作為牲畜喜食牧草，生長也受到極大影響。以禾草為優勢種的嵩草草甸，由于放牧牲畜的選擇性啃食作用，禾草生長和繁殖都受到極大限制，導致禾草種類減少，植株低矮，生物量和植被蓋度降低，重要值遠低于小嵩草重要值。

在重牧小嵩草草甸，矮嵩草斑塊基本消失；小嵩草成為絕對優勢種（重要值39%），遠高于矮嵩草和禾草；禾草分布少，重要值低，在樣地中只是零散分布，但在草甸塌陷處和裂縫里分布較多，這與塌陷和裂縫所形成的空斑和土質松軟的條件有關（表2）。

表2 嵩草草甸退化和恢復過程中小嵩草、矮嵩草和禾草之間重要值的比較Table 2 Comparative of K.pygmaea，K.humilis and Gramineae important value in degradation and restoration of alpine Kobresia meadow

對退化樣地采取封育措施可以使草甸得到恢復。恢復4年小嵩草草甸是過去發生過草皮層塌陷的草地，塌陷坑面積占地面45%。封育后老化草皮上植被發生逆轉，但小嵩草仍為建群種，剝蝕塌陷處以禾草為建群種，地面黑斑基本不見。小嵩草重要值比退化中嵩草草甸降低了31.2%，禾草生長得到很大恢復；矮嵩草恢復相對較慢，重要值較低。恢復較好的恢復斑塊和樣地中正常恢復的部分相比較，小嵩草斑塊基本消失，矮嵩草生長得到極大恢復，禾草生長得到進一步加強，成為占據絕對優勢的優勢種，斑塊恢復成為以禾草和矮嵩草為優勢種的群落。

對退化不嚴重的小嵩草草甸進行5年的圍欄封育后，與圍欄外相比，小嵩草草甸從以小嵩草為優勢種恢復成以禾草為優勢種。莎草科植物的重要值僅為禾草的近一半，顯著低于禾草的重要值（P＜0.05），矮嵩草和小嵩草的斑塊面積減小，分布也少。

從嵩草草甸退化到重牧小嵩草草甸，再恢復成為禾草嵩草草甸，禾草和矮嵩草的重要值呈現先降低后升高的趨勢，而小嵩草的重要值則相反，先升高后降低（表2）。

2.2 退化和恢復過程中地表特征變化

草甸退化導致優勢種改變、植被蓋度變化、鼠類入侵、黑斑和禿斑增多等地表特征改變，這些改變一定程度上表征了不同退化階段高寒草甸的外觀特征。

嵩草草甸的退化過程中，在矮嵩草和小嵩草占優勢的地方分別各選3條樣帶，比較小嵩草和矮嵩草樣帶結果（表3）。從矮嵩草占優勢的樣帶退化到小嵩草占優勢的樣帶，地表黑斑面積擴大近1倍，枯草蓋度少了2／3，草甸植被蓋度降低；2個樣帶小嵩草面積相差不大，但是退化導致矮嵩草的面積縮少了近3／4。矮嵩草斑塊面積相對較大，但都出現中間部分植株死亡，長勢漸衰。雜類草的蓋度基本變化不大。退化使小嵩草斑塊在樣地中出現的幾率增加（增加了13.3%），分布更加普遍和均勻，而矮嵩草斑塊的出現幾率縮小了2／3，顯示出了強烈的退化趨勢。菌斑開始在小嵩草樣帶中出現。矮嵩草草甸的退化已經表現出了小嵩草斑塊增多的特點。

重牧小嵩草草甸以放牧牦牛為主，牦牛的踐踏和啃食使草甸退化較重，地表黑斑遍布，菌斑面積在10%左右，地表塌陷多，瀕臨退化到雜類草－黑土灘階段。小嵩草為優勢植物，小嵩草斑塊分布更加普遍（出現幾率100%，表4）；禾草和矮嵩草在放牧壓力下蓋度很低，樣地植被蓋度變小。

表3 嵩草草甸退化過程中小嵩草和矮嵩草斑塊的地表特征Table 3 The soil surface characteristic of K.pygmaeaand K.humilis patch in the course of alpine Kobresia meadow degradation %

表4 重牧和不同恢復年限小嵩草草甸地表特征Table 4 The soil surface characteristic in seriously grazing and different restoration years of alpine K.pygmaea meadow %

對恢復4年小嵩草草甸返青期的樣帶調查結果表明（表4），禾草蓋度遠高于小嵩草和矮嵩草，地面植被得到了較好恢復，黑斑和禿斑的面積變小，小嵩草斑塊在樣方中出現的幾率降低（相比較于退化中的小嵩草草甸，表3），矮嵩草斑塊退化后還沒有得到很好的恢復，斑塊出現的幾率不大。退化嚴重的草甸恢復需要的時間相對要長一些。

對恢復5年小嵩草草甸8月的樣地調查表明：恢復樣地植被總蓋度為100%，地面較平整，沒有黑斑和禿斑出現；優勢種為垂穗披堿草，甘肅馬先蒿（Pediculariskansuensis）、矮火絨草（Leontopodiumnanum）等退化草甸中常見的雜類草極少。莎草科的矮嵩草斑塊面積為2%～3%，小嵩草斑塊面積為0.5%；但是這兩種斑塊已經很少出現（表4）。禾本科的種類垂穗披堿草蓋度在90%左右。經過5年的封育減牧措施，樣地由典型的小嵩草草甸恢復成以禾草等植株較高植物為上層和低矮植物為下層兩層片層結構的禾草嵩草草甸。

3 討論

草地群落斑塊的產生源于斑塊間生境異質性及植物間生物學和生態學特征的差異［14］。植物通過斑塊的形式擴展生長范圍，獲得空間優勢，限制其他植物生長。禾草、矮嵩草和小嵩草能夠靠根莖營養繁殖進行生長，在草甸上形成成叢斑塊狀分布的特點。斑塊大小、數量受放牧家畜的選擇性取食和踐踏影響較大，并最終導致了優勢植物的興衰更替［23、24］。通常認為，放牧家畜對草甸植物的選擇性啃食是導致牧草（禾本科）消失、植被演替［25］和嵩草類植物成為優勢種的主要原因。矮嵩草屬地面芽短根莖植物，是資源密集型的克隆植物，主要靠克隆生長進行繁殖和生長，耐放牧踐踏；小嵩草屬寒冷中生密叢短根莖地下芽植物，在高寒生境中以營養繁殖為主，有性繁殖為輔。禾草等較高優良牧草的生長和繁殖在放牧壓力下受到抑制，矮嵩草和小嵩草得到更大的生長空間，斑塊增多，斑塊面積不斷擴大，而在不同的外力作用下斑塊面積和比例也處于動態演替之中。所以在不同演替階段甚至同一階段的不同地段，放牧壓力和草甸鼠類活動的非均一性使矮嵩草和小嵩草斑塊呈現出不同的演替過程。

在草地上出現空斑和植物的叢聚分布現象很常見［27］。草地放牧動物的采食、踐踏和排出的代謝物都能引起植物的死亡或破壞，從而產生空斑。在放牧樣地內空斑大量存在，而且隨著放牧強度的增大，空斑數量和面積呈增加趨勢［11］。在高寒草甸的退化過程中，退化草地的表層出現了板結皮，黑斑和禿斑的存在限制了土壤的水氣交換功能，退化過程中小嵩草植被的發育和特殊的生物學特性（高地下／地上比）［23］，使草氈表層死亡，失去彈性，地表出現的裂縫增多，裂縫的寬度和長度都擴大，促進草甸進一步退化，板結的表面限制了其它物種在空斑上定居。物種對放牧干擾的適應性有一定的限度，不同的物種適應能力不同。研究認為干擾可以促進種內集聚分布［26、27］，而放牧干擾通過踐踏和采食所產生的空斑［28］，為物種的母株通過克隆繁殖產生大量克隆分株提供了拓殖空間［11］。矮嵩草和小嵩草具有耐牧性和克隆繁殖的特點，放牧干擾所產生的空斑為矮嵩草和小嵩草的發展創造了條件，成為過度放牧下的優勢種。禾草在減輕放牧壓力后，在自身的強大競爭優勢下，抑制其他植物的生長和擴展，逐漸成為群落的優勢植物。小嵩草和矮嵩草由于株高較小生長在群落下層，處于對光資源競爭的不利狀態，主要靠克隆生長，在其他植物抑制之下，生長斑塊越來越少，生長逐漸退縮。

干擾直接影響著生態系統的結構和功能演替，適度的干擾可以促進生物多樣性和生物資源的保護［29］。在青藏高原高寒草甸，過度放牧導致草甸植被的演替順序為禾草－矮嵩草群落→矮嵩草群落→小嵩草群落。在小嵩草群落階段，如果放牧壓力沒有減輕，可能導致土壤立地條件進一步惡化，黑斑和禿斑增多，植被蓋度減少，部分地段發生裂縫和塌陷，鼠兔進入，加速破壞草甸，最終形成雜類草“黑土型”退化草地。小嵩草群落成為草甸進一步退化成“黑土灘”的最后一道屏障。而“黑土灘”上建植人工草地的經驗表明，建植后5－8年間的人工草地容易出現群落的逆向演替發展［30］。相比較于人工草地的恢復方式，在原有草甸基礎上的恢復，由于原有植被種子庫的存在和原生植被的部分存在，可能是一種更有效和快速的植被恢復方式。所以在草甸退化到小嵩草草甸時，要注意減輕放牧壓力，防止草原狀況進一步惡化。超載過牧是草地退化的直接原因，適度放牧是促進高寒草甸植被恢復和可持續利用的關鍵。

［1］李博.中國北方草地退化及其防治對策［J］.中國農業科學，1997，30（6）：1－9.

［2］李金花，李鎮清，任繼周.放牧對草原植物的影響［J］.草業學報，2002，11（1）：1－3.

［3］董全民，趙新全，馬玉壽，等.牦牛放牧率和放牧季節對小嵩草高寒草甸土壤養分的影響［J］.生態學雜志，2005，24（7）：729－735.

［4］董鎖成，周長進，王海英.“三江源”地區主要生態環境問題與對策［J］.自然資源學報，2002，17（6）：713－720.

［5］李政海，王煒，劉鐘齡.退化草原圍封恢復過程中草場質量動態的研究［J］.內蒙古大學學報（自然科學版），1995，26（3）：334－338.

［6］楊利民，李建東，楊允菲.草地群落放牧干擾梯度β多樣性研究［J］.應用生態學報，1999，10（4）：442－446.

［7］柳小妮，孫九林，張德罡，等.東祁連山不同退化階段高寒草甸群落結構與植物多樣性特征研究［J］.草業學報，2008，17（4）：1－11.

［8］周興民，王啟基，張堰青，等.不同放牧強度下高寒草甸植被演替規律的數量分析［J］.植物生態學與地植物學學報，1987，11（4）：276－285.

［9］王亞軍，魏興琥，楊萍.超載放牧對那曲地區高山嵩草草甸植被退化的影響［J］.蘭州大學學報（自然科學版），2005，41（1）：32－38.

［10］魯為華，朱進忠，王東江，等.天山北坡圍欄封育條件下伊犁絹蒿幼苗分布格局及數量動態變化規律研究［J］.草業學報，2009，18（4）：17－26.

［11］劉振國.內蒙古退化草原對不同類型干擾的相應研究［D］.北京：中國科學院研究生院，2006.

［12］侯扶江，常生華，于應文，等.放牧家畜的踐踏作用研究評述［J］.生態學報，2004，24（4）：784－789.

［13］劉桂霞，韓建國.草地生態學領域空斑研究進展［J］.生態學雜志，2006，25（9）：1136－1140.

［14］張衛國，黃文冰，楊振宇.草地微斑塊與草地退化關系的研究［J］.草業學報，2003，12（3）：44－50.

［15］左萬慶，王玉輝，王風玉，等.圍欄封育措施對退化羊草草原植物群落特征影響研究［J］.草業學報，2009，18（3）：12－19.

［16］辛曉平，徐斌，王秀山，等.堿化草地群落恢復演替空間格局動態分析［J］.生態學報，2001，21（6）：877－883.

［17］Alados C L，Aich E A，Komac B，etal.Self－organized spatial patterns of vegetation in alpine grasslands［J］.Ecological Modeling，2007，201：233－242.

［18］辛曉平，徐斌，單保慶，等.恢復演替中草地斑塊動態及尺度轉換分析［J］.生態學報，2000，20（4）：587－593.

［19］祖元剛，馬克明，張喜軍.植被空間異質性的分形分析方法［J］.生態學報，1997，17（3）：334－337.

［20］張宏斌，楊桂霞，黃青，等.呼倫貝爾草甸草原景觀格局時空演變分析－以海拉爾及周邊地區為例［J］.草業學報，2009，18（1）：134－143.

［21］Wayne P.Sousa.The role of disturbance in natural communities［J］.Annual Review of Ecology and Systematics，1984，15：353－391.

［22］任繼周.草業科學研究方法［M］.北京：中國農業出版社，1998：1－29.

［23］曹廣民，杜巖功，梁東營，等.高寒嵩草草甸的被動與主動退化分異特征及其發生機理［J］.山地學報，2007，25（6）：641－648.

［24］周興民，趙新全，曹廣民，等.中國嵩草草甸［M］.北京：科學出版社，2001.

［25］周華坤，趙新全，周立，等.青藏高原高寒草甸的植被退化與土壤退化特征研究［J］.草業學報，2005，14（3）：31－40.

［26］Skarpe C.Spatial patterns and dynamics of woody vegetation in an arid savanna［J］.Journal of Vegetation Science，1991，2：565－572.

［27］Fehmi J S，Laca E A，Rice K J.The effect of small gaps in California annual grassland on above－ground biomass production［J］.Grass and Forage Science，2001，56：323－329.

［28］Kleijn D，Steinger T.Contrasting effects of grazing and hay cutting on the spatial and genetic population structure ofVeratrumalbum，an unpalatable，long－lived，clonal plant species［J］.Journal of Ecology，2002，90：360－370.

［29］陳利頂，傅伯杰.干擾的類型、特征及其生態學意義［J］.生態學報，2000，20（4）：581－586.

［30］王長庭，曹廣民，王啟蘭，等.三江源地區不同建植期人工草地植被特征及其與土壤特征的關系［J］.應用生態學報，2007，18（11）：2426－2431.