基于群落與景觀尺度的喀斯特區森林活力評價研究

馬遵平1，李玉輝2，俞筱押3

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基于群落與景觀尺度的喀斯特區森林活力評價研究

馬遵平，李玉輝，俞筱押

（1. 華東師范大學環境系，上海 200062；2. 云南師范大學旅游與地理科學學院，云南 昆明 650092；3. 黔南民族師范學院，貴州 都勻 558000）

森林活力是多尺度約束下的森林更新能力。我國現存的喀斯特區森林面臨的主要問題是群落尺度上的人工林、次生林結構和景觀尺度上的片段化，結合群落和景觀尺度的森林活力評價能為喀斯特區的原生林植被保護與恢復提供依據。通過對云南石林喀斯特區分布的4種森林植被的群落樣地調查和相關地圖的矢量化與量算，以森林植被恢復的“目標群落”為參照，構建5個評價項目及其計算指標，評價了石林喀斯特區森林植被恢復的森林活力。主要研究結果顯示：森林活力依滇青岡林、云南木樨欖—滇青岡林、團花新木姜子林、云南松林的順序降低；影響該區森林活力最主要的因素是景觀尺度下的森林斑塊的抗干擾能力和森林物種源水平；該區整體森林活力水平較低。

森林活力；目標群落；喀斯特區；云南石林；尺度

“活力”的概念源于Costanza等對生態系統健康的評價，即生態系統健康是有結構（組織）、有活力（功能）、有適應力（彈性）。由于森林是不同尺度和等級的鑲嵌體系，“森林活力（forest vitality）”應是多尺度約束下的森林活立木（living trees）生長與更新的能力，強調各尺度約束下的森林整體的活力狀態。我國喀斯特區由于林木砍伐，導致森林大面積減少，而現存的森林主要面臨的問題是：存在大面積的人工林和次生林，森林斑塊的片斷化，即喀斯特區森林活力水平受景觀和群落兩個尺度的共同制約。目前，對于喀斯特區森林植被的評價多是對其退化群落以及演替恢復次生林群落的評價研究，其中Brandeis和Aukema以景觀尺度下的不同喀斯特地貌和退化土地類型劃分出樹種集合（tree species assemblages），使之能匹配相應的環境變化梯度，進而提出喀斯特區更為可行的環境保護策略，而基于群落和景觀兩個尺度來評價喀斯特區的森林活力尚未見報道。云南石林喀斯特區的森林植被是上述問題的典型代表。為此，本研究以該區為例，把該區的地帶性植被——半濕潤常綠闊葉林滇青岡林作為評價基準的“目標群落”，從群落與景觀兩個尺度對石林喀斯特區森林植被進行評價，以期為以石林為代表的廣大喀斯特區的原生林植被保護與恢復提供依據。

1研究區與研究樣地概況

研究區位于云南石林公園內，位于24° 30′ ~ 25° 03′ N，103° 10′ ~ 104° 40′ E，屬中國西南喀斯特高原區，主體海拔1 780 ~ 1 950 m，年降水量約960 mm，有明顯的干濕季，雨季降雨量約占全年的82%，平均濕度75%，年平均溫度約15.6℃，年蒸發量2 086 mm，全年日照時數2 318 h，多年平均無霜期252 d，具典型的亞熱帶高原干濕季風氣候，主要土壤類型為紅壤、紫色土和水稻土，其中以紅壤分布最廣。石林喀斯特區4種類型森林植被的空間組成結構見表1。

4種類型森林群落各層的主要物種組成見表2。

表1 石林喀斯特區4種類型森林植被的空間組成結構

表2 石林喀斯特山地森林群落物種組成Table 2 Community species composition in Slilin karst area 項目森林類型 滇青岡林云南木樨欖—滇青岡林團花新木姜子林云南松林 總物種數/種16313216168 喬木層種數/種 58 35 2810 喬木層主要物種（數量在前10位者）滇青岡、云南木樨欖、清香木、團花新木姜子、云南鵝耳櫪、矮探春、裂果漆、薄葉鼠李、野漆、筆管榕云南木樨欖、滇青岡、清香木、團花新木姜子、滇潤楠、裂果漆、象鼻藤、多脈貓乳、沙針、牛筋條團花新木姜子、毛葉柿、云南木樨欖、多脈貓乳、清香木、粗糠柴、象鼻藤、沙針、大理素馨、棠梨云南松、清香木、大毛毛花、密齒酸藤子、馬桑、沙針、薄葉鼠李、密蒙花、牛筋條、西南荀子 灌木層種數/種89607032 灌木層主要物種貴州絡石、鐵子、針齒鐵子、云南木樨欖、滇青岡、團花新木姜子、土茯苓、西藏青莢葉、雞屎藤鐵子、清香木、云南木樨欖、野丁香、小葉菝葜、團花新木姜子、土茯苓、粘山藥、滇青岡、沙針毛枝繡線菊、土茯苓、鐵子、清香桂、地石榴、貴州絡石、小葉菝葜、團花新木姜子、假杜鵑、長毛野丁香鐵子、地石榴、假杜鵑、氈毛荀子、苦刺花、紅梅消、喜陰懸鉤子、火棘、多花抗子 草本層種數/種1239410868 草本層主要物種細長葉苔草、鉤狀冷水花、沿階草、石葦、竹葉草、貴州絡石、光三葉薯蕷、間型沿階草、皺葉狗尾草、膜葉星蕨、清香木細長葉苔草、竹葉草、間型沿階草、石葦、野燕麥、沿階草、清香木、粘山藥、菊狀千里光、大葉茜草、紅鱗苔草云南裂稃草、扭黃茅、野燕麥、細葉長苔草、紫莖澤蘭、石葦、蔗茅、竹葉草、蕓香草、白茅云南裂稃草、扭黃茅、白茅、竹葉草、黃背草、擬金茅、蔗茅、野燕麥、大葉茜草、云南豬屎豆 萌生層種數/種3624201 萌生層主要物種滇青岡、云南木樨欖、清香木、團花新木姜子、矮探春、裂果漆、針齒鐵子、野漆、筆管榕、云南鵝耳櫪云南木樨欖、清香木、滇青岡、團花新木姜子、滇潤楠、牛筋條、沙針裂果漆、多脈貓乳、象鼻藤團花新木姜子、云南木樨欖、毛葉柿、粗糠柴、筆管榕、多脈貓乳、清香木、象鼻藤、沙針、野漆清香木 4層共有種數/種261791 主要物種滇青岡、云南木樨欖、清香木、團花新木姜子、云南鵝耳櫪、矮探春、薄葉鼠李、野漆、花椒勒、黃連木、針齒鐵子、滇潤楠、滇樸、短萼海桐、大毛毛花云南木樨欖、滇青岡、清香木、團花新木姜子、滇潤楠、裂果漆、象鼻藤、多脈貓乳、沙針、牛筋條、大毛毛花、黃連木、多花抗子、氈毛荀子團花新木姜子、毛葉柿、云南木樨欖、清香木、象鼻藤、大理素馨、山雞血藤、黃連木、馬桑沙針

4種森林群落的群落特征：

滇青岡林，調查樣地位于石林地質公園西南蓑衣山村后山，屬典型的地帶性石灰巖區半濕潤常綠闊葉林。樣地石灰巖露頭多，石高多在1 ~ 2 m，土石比在4：6左右，坡度30 ~ 40°。群落外貌整齊，間或出現突出的大樹冠。群落部分樹種基樁萌生現象普遍。樣地內記錄到95科142屬164種，其中喬木約占25%。

云南木樨欖—滇青岡林，調查樣地位于石林地質公園東部躍寶山村后月湖山，該區已封禁20多a，由砍伐后的灌木林自然演替恢復而成，屬典型的次生半濕潤常綠闊葉林，其物種構成和滇青岡林相似。樣地地面多石灰巖露頭、石芽和碎石，土石比為4：6左右，局部平坦地段土多于石，坡度多在10°以下。有基樁萌生和根萌現象。樣地內記錄到70科110屬125種。

團花新木姜子林，調查樣地位于乃古石林景區，團花新木姜子的根萌現象突出，屬典型的喀斯特萌生林。樣地土石比4：6 ~ 2：8，個別地段達1：9以上，坡度10 ~ 20°。林木生長于密集的劍狀、塔狀喀斯特石林地間，群落外貌稀疏。喬木層一般高3 ~ 8 m，81.7%的林木胸徑在3 ~ 5 cm，為幼齡林。草本層多由旱生物種組成，屬偏旱生生境。

云南松林，樣地位于大石林景區以南的后山。該林是云南中東部地區最常見的人工林。樣地土多石少，土石比約為9：1，土層較厚，巖石露頭少，坡度在20 ~ 30°。群落外貌呈綠色或灰綠色，季節變化不明顯。云南松（）在喬木層占絕對優勢種，樣地還記錄到其它13種喬木樹種。草本層物種構成與乃古石林萌生林群落相似，但個體數量大，部分地面甚至被單一植物覆蓋，如蕨菜（）。林內有間伐，無萌生現象。

2 數據來源與研究方法

2.1 數據來源

2.1.1 群落樣地調查 在4種森林群落中分別設置了100個10 m×10 m的喬木樣方、2 m×2 m的灌木樣方、1m×1m的草本樣方進行調查，分別記錄：喬木物種名、樹高、胸徑、基徑（萌樁直徑）、萌枝數；灌木物種名、數量；草本物種名、數量。

2.1.2 地圖矢量化與量算 矢量化1：2.5萬石林風景區植被現狀圖和土地利用現狀圖，并利用ArcView3.2a量算森林植被斑塊面積和數量。

2.2 研究方法

（1）以森林群落更新狀況、森林群落物種多樣性、森林群落生境完好度、森林斑塊抗干擾能力、森林斑塊物種源水平作為森林活力評價項目，并確定相應的計算指標。

（2）采取計分式評價方式，每個評價項目最高分值為10分，表示該評價項目的理想狀態值，具體的評價項目及其計算指標見表3。

（3）群落尺度上的評價項目為前三項，以研究區內的地帶性群落滇青岡林為該區森林植被保護恢復的“目標群落（goal community）”；云南木樨欖—滇青岡林、團花新木姜子林、云南松林為“評估群落（score community）”。

（4）目標群落在群落評價項目上均為高分值10分。以目標群落的分值（10分）為基準，通過相應指標計算得出評估群落的各評價項目的分值（V）。

（5）景觀尺度上的評價項目為后兩項。其評價根據各類森林植被斑塊的數量以及所占面積比確定指標計算的起始分值，并用該分值乘以相關群落尺度上的計算指標，即為該評價項目的分值（V）。

（6）最后，加和某類森林下的各評價項目分值（∑V）即為該類森林總體的森林活力分值，即為該類森林活力的水平。

表3 森林活力評價項目及其指標

注：表中，目標更新率是指評估群落中頂級喬木樹種（僅在目標群落中出現的喬木樹種）的幼株密度（即在灌木層和草本層中的密度）與該樹種成年喬木的密度之比（計算數據見表4）；均勻度（J）為Shannon-Wiener多樣性指數=－∑PlnP與理論上最大的多樣性的比值=/；更新層包括：灌木層、草本層、萌生層；Jaccard系數，即= (/(＋－))×100，為樣方A中的種數，為樣方B中的種數，為樣方A和B中的共有種數；森林覆蓋率占區域面積25% ~ 35%被認為是森林安全的底限，故以≥30%的植被面積比作為森林斑塊物種源計算指標的中間分值（5分）。

表4 石林喀斯特區目標群落更新樹種密度

注：DQG滇青岡林，MXL云南木樨欖—滇青岡林，XMJ團花新木姜子林，YNS云南松林；t喬木層中株數，b灌木層中株數，g草本層中株數。

3 結果與分析

3.1 森林群落更新狀況

滇青岡林即目標群落更新率為3.423，單位面積喬木樹種實生幼株數豐富。云南木樨欖—滇青岡林目標更新率為2.500，單位面積內頂極群落樹種實生幼株數豐富，與目標群落更新率接近，更新狀況分值為7.310，說明該群落恢復到頂極群落的可能性很大。團花新木姜子林目標更新率0.259，更新狀況分值0.874，群落更新狀況很差。究其原因：一是群落灌木層和草本層中頂級喬木樹種少（17種）；且個體數量較多的（≥10株）樹種僅為7種；再就是調查樣地位于乃古石林，是密集的劍狀石林區，“石密林稀、樹在巖下”的現象突出，樹木生長空間狹窄，實生幼株不易生長。云南松林目標更新率只有0.018，缺少部分在目標群落中大量分布的樹種幼株，如清香木（）、多脈貓乳（）等。

3.2 森林群落物種多樣性

石林喀斯特區森林群落多樣性評價結果見表5。由表5可知，各類型森林分值都在5分以上，反映了喀斯特植物群落物種多樣性豐富的特征。評估群落中的灌、草層在物種的個體數量配置上趨近較理想的水平。滇青岡林萌生的物種數最多，但與云南木樨欖—滇青岡林和團花新木姜子林比較，少量樹種，如滇青岡（）萌枝數過多。云南木樨欖—滇青岡林與目標群落各層次的物種多樣性基本相近，其中草本層物種多樣性還略高于目標群落，主要是物種個體數量多，但物種數并未超過目標群落。團花新木姜子林灌木層的物種多樣性最大，從物種數來看，團花新木姜子林灌木層的物種數（70）低于目標群落（89），但比云南木樨欖—滇青岡林物種數（60）多，出現上述情況，可能和樣地復雜多樣的小生境有關。云南松林喬木層與目標群落喬木層物種多樣性差距巨大，但其草本層和灌木層多樣性卻都比目標群落高，物種個體數量多，但物種數卻不多，主要是因為云南松林喀斯特小生境不明顯，且經常受干擾，耐旱性、廣布性雜草個體數多。

表5 石林喀斯特區森林群落物種多樣性評價

3.3 森林群落生境完好度

包括草本層、灌木層、萌生層在內的更新層植被和上層喬木相比，與生境聯系更為緊密。該層直接面對踐踏、放牧、砍伐等經常性干擾，對喀斯特石生性、旱生性的脆弱生境的變化更為敏感。而從更新層植被與生境的相互關系看，演替的早期階段主要是下層植被的替代過程，在相當長的時間內對生境的改造起主導作用，若生境退化，發生逆行演替，下層植被的組成結構變化也最能反映這一趨勢。即對于生境特別是小生境復雜多樣的石林喀斯特區來說，更新層植被的組成變化能很好地揭示生境完好程度。4種森林群落各層及其群落整體的相似系數見表6。

表6 石林喀斯特區各類型森林群落Jaccard系數

滇青岡林生境完好，更新層植被中上層喬木幼株較多，草本層中的濕生性物種個體數量多，有多種藤本（12種）和蕨類（10種）植物。云南木樨欖—滇青岡林的更新層與目標群落的更新層相似系數為0.452，群落中帶刺藤本數量增多，如小葉菝葜（），出現旱生性草本，如云南裂稃草（）、白茅（），群落生境完好程度一般，分值為4.521。團花新木姜子林和云南松林群落的生境完好度分值分別為2.911和1.020，兩者的更新層物種構成與目標群落差異較大，相似系數分別為0.291和0.102，這兩個群落中耐旱灌木苦刺花（），耐旱草本扭黃茅（）、竹葉草（）和入侵植物紫莖澤蘭（）明顯增多，群落生境退化明顯。通過對4個群落各層次的相似性聚類分析表明：草本層對群落相似性的貢獻最大，說明在群落演替過程中，草本層先于其它各層在物種組成方面趨近目標群落；萌生層各森林的相似系數差值在0.100左右，從實際物種的組成差異來看，隨著向目標群落的趨近，一些相對旱生的物種退出萌生層，如毛葉柿（）、沙針（）。

3.4 森林斑塊抗干擾能力

石林喀斯特區森林斑塊抗干擾能力評價結果見表7。滇青岡林有幾個較大和中等面積的斑塊，缺乏>100 hm以上的大型斑塊，森林斑塊抗干擾能力一般（分值3.588）。云南木樨欖—滇青岡林與目標群落的群落相似系數為0.379，森林分布面積小，斑塊數少，僅有1塊中等面積和1塊小面積斑塊，導致森林斑塊抗干擾能力弱（分值1.029）。團花新木姜子林與目標群落的群落相似系數為0.350，有多個大型、較大型和中型森林斑塊，森林斑塊抗干擾能力偏弱（分值2.602）。云南松林群落與目標群落的群落相似系數為0.152，有多個大面積至中等面積的森林斑塊，其中幾塊350 hm以上的超大面積斑塊對其抗干擾能力貢獻最大，但與目標群落物種構成差異過大導致森林斑塊抗干擾能力弱（分值1.421），小蠹蟲害頻繁發生。

表7 石林喀斯特區森林斑塊抗干擾能力評價

3.5 森林斑塊物種源水平

石林喀斯特區森林斑塊物種源評價結果見表8。滇青岡林和云南木樨欖—滇青岡林群落建群種平均更新率高，但所占區域面積比很低，導致森林斑塊物種源水平很低（分值0.833，0.860），故物種以自然方式向外傳播的可能性很小。團花新木姜子林建群種更新率偏低（0.660），但因為所占區域面積比較前兩個群落高得多，使其森林斑塊物種源水平稍強于前兩者（分值1.200），該森林是以萌生更新方式形成的幼齡林，遠距離傳播物種的能力還很弱。云南松林的情況卻相反，分布面積大，但建群種（云南松）的更新率卻很低（0.030），其林下400 m的灌木層樣方中僅發現18株幼株，導致它作為物種源的水平相當低（分值0.210）。

表8 石林喀斯特區森林斑塊物種源水平評價

3.6 整體森林活力評價

石林喀斯特區森林活力如表9所示。石林喀斯特區森林活力水平具有以下特點：①各類森林的森林活力水平按滇青岡林、云南木樨欖—滇青岡林、團花新木姜子林、云南松林的順序降低；②影響森林活力最主要的因素是景觀尺度下的森林斑塊抗干擾能力（分值8.610）和森林物種源水平（分值3.103）；③該區整體森林活力水平較低。具體表現為：其一，最高分值的目標群落滇青岡林（分值34.391），距離最理想分值（50）還差近16分，而分值最低的云南松林（8.054）與目標群落的森林活力水平相差4倍多；其二，整個區域的實際森林活力水平（82.399分）與理想水平（150分）差距過大（相差近67分）。

4 討論

表9 石林喀斯特區森林活力評價

評估群落中是否有、有多少目標群落的樹種（目標更新率）很大程度取決于該群落的發生性質。云南木樨欖—滇青岡林是原生林經短暫、劇烈砍伐后（高大喬木不復存在）封禁形成的次生林群落，仍然保留著大量的原生林群落的喬木樹種；團花新木姜子林所在地段的原有森林曾遭到嚴重破壞，樹木砍伐嚴重，實施嚴格封禁后，主要以萌生方式進行自然恢復，有少量的目標群落樹種出現；云南松林則是原生林植被遭砍伐殆盡后，以人工播種、栽種的方式形成的人工林群落，基本沒有目標群落樹種。

結合研究結果與立地條件來看，適中的土石比有利于保存目標群落的樹種繁殖體并形成適宜其幼株生長的小生境條件，這很大程度上影響到了評估群落的物種多樣性及其更新層與目標群落的相似性。在相關的研究中也證實了多樣的小生境是形成喀斯特區木本植物多樣性的重要原因。

原生林的斑塊面積小和人工林的物種構成差嚴重制約了森林活力水平。鑒于喀斯特群落自然演替的復雜性和逆向性，要形成喀斯特地區理想的森林景觀格局，對現有原生林的保護以及建立鄉土物種廊道形成物種傳播源等尤為重要。

云南松林面積巨大，對其的改造只能采取人工為輔、自然為主的方式，比如在其林內的開闊地段種植結實量大的、鳥類喜食的種子植物，如火棘（），培育原生物種的自然擴散能力，逐步優化群落結構。團花新木姜子林的有一定的面積優勢，大小斑塊數量配置比較理想，它若演替為目標群落，將大大提高區域整體森林活力水平，但就研究結果來看，該類群落今后的演替趨向還很難判斷。

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Assessment of Forest Vitality based on Community and Landscape in Karst Area

MA Zun-ping，LI Yu-hui，YU Xiao-ya

（）

Forest vitality is regenerative ability restricted by many factors. The existing forest in karst area of China has been fragmentized, and most of them are man-made forest or secondary one. Assessment of forest vitality combined with horizontal landscape pattern and vertical community structure could provide reference for forest primitive forest restoration and protection. Investigation on four typical forest communities at Karst area in Yunnan province and map vectorization and calculation was conducted for assessing restoration vitality at karst area, taking restored forest as goal community and establishing five assessment items and indicators. The results showed that forest vitality of investigated communities was ordered by,.,andforest. The leading factors on forest vitality were resistant ability to forest fragments and species source level.

forest vitality; goal community; karst area; Yunnan province

1001-3776（2010）01-0013-07

S718.5

A

2009-08-26；

2009-11-10

國家自然科學基金資助項目“喀斯特退化地質生態系統保護地的景觀恢復機理研究”（40762004）、云南省自然科學基金重點項目“石林景區地帶性植被景觀恢復的生態學評價與景區栽培植被鄉土化技術研究”（2002COOO4Z）、國家重點基礎研究計劃（2009CB426312）

馬遵平（1980－），男（回族），云南開遠人，博士研究生，從事植被生態學和恢復生態學研究。