楊梅控根容器苗的光合及生理特性研究

宋其巖1,2，杜國堅(jiān)2*，陳友吾2，翁永發(fā)3，戴慈榮4，管興暖5，趙彩芳2

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楊梅控根容器苗的光合及生理特性研究

宋其巖，杜國堅(jiān)，陳友吾，翁永發(fā)，戴慈榮，管興暖，趙彩芳

（1. 浙江林學(xué)院林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 臨安 311300；2. 浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023；3. 浙江省衢州市林業(yè)技術(shù)推廣站，浙江 衢州 320024；4. 浙江省開化縣林場，浙江 開化 324300；5. 浙江省三門縣健跳鎮(zhèn)林業(yè)站，浙江 三門 317100）

以楊梅（）1年生嫁接苗為試驗(yàn)材料，測定楊梅容器育苗在控根和不控根條件下的生長狀況、生理特性及其光合作用指標(biāo)。研究表明：楊梅控根容器苗的高生長、生物量積累都較普通容器苗有顯著提高；其葉綠素、可溶性糖和淀粉含量較普通容器苗顯著升高；其光合日進(jìn)程與普通容器苗表現(xiàn)出相似的趨勢，都呈現(xiàn)雙峰型曲線；比較控根容器苗與普通容器苗的光響應(yīng)曲線，控根容器苗具有較高的光飽和點(diǎn)和較低的光補(bǔ)償點(diǎn)，說明其光能利用范圍較寬，光合效能較高。

楊梅；控根容器苗；生理特性；光合作用

楊梅（）為楊梅科楊梅屬常綠樹種，中國特有果樹，栽培利用歷史悠久。楊梅栽培主要分布在97° ~ 122° E、18° ~33° N，經(jīng)濟(jì)栽培主要集中在浙江、江蘇、福建、廣東、江西、安徽、湖南、貴州等省，四川、云南、廣西、陜西、海南等省有少量栽培。楊梅具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，同時(shí)與放線菌共生形成根瘤具有天然固氮能力，是經(jīng)濟(jì)價(jià)值與生態(tài)價(jià)值兼有的樹種。

控根容器育苗是一種以調(diào)控根系生長為核心的新型快速育苗技術(shù)，主要由三個(gè)部分組成：控根容器、基質(zhì)配制和配套管理技術(shù)。控根容器是控根育苗技術(shù)的核心，其在防止根腐病和主根的盤繞以及側(cè)根“氣剪”（空氣修剪）方面有獨(dú)特的效果。通過對植物根系的空氣修剪，可以促使植物在根尖后部萌發(fā)出數(shù)倍以上新根繼續(xù)向外向下生長，根的總量較大田育苗和普通容器苗均可提高若干倍。澳大利亞和中國對白皮松、油松、榆樹、國槐、女貞、梧桐等樹種進(jìn)行了控根容器育苗試驗(yàn)，其苗木成活率、生長速度、保存率均較普通容器育苗有大幅度提高。本試驗(yàn)把控根育苗技術(shù)應(yīng)用于楊梅嫁接幼苗的培育，觀察測定楊梅幼苗的生長、生理及光合作用，比較分析控根容器苗與普通容器苗的差異，以期為今后控根容器育苗技術(shù)在楊梅等經(jīng)濟(jì)樹種苗木生產(chǎn)上的推廣應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

于2008年4月上旬，選取長勢較一致的1年生東魁楊梅嫁接苗，分別采用控根容器和普通容器盆栽于浙江省林業(yè)科學(xué)研究院苗圃內(nèi)。盆栽基質(zhì)的配制比例為泥炭：V：V：V：V= 2：2：1：2.3：2.7，此比例較適合楊梅生長，基質(zhì)的pH為5.5，容重為0.684 g/cm。采用完全隨機(jī)實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)，將所選楊梅分成2個(gè)處理：T—控根容器培育，T—普通容器培育。每個(gè)處理10株，重復(fù)3次。采用相同的管理措施。控根容器與普通容器的體積基本相同，分別是7 850 cm和7 348 cm。中午光照強(qiáng)烈時(shí)加遮蔭網(wǎng)以免太陽灼傷。

1.2 測定指標(biāo)及方法

2009年5月下旬分別進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的測定，其中生長參數(shù)的測定，分別采用鋼卷尺測定苗高、主根長。

生理指標(biāo)的測定為：①可溶性糖：蒽酮比色法；②淀粉：蒽酮比色法；③葉綠素含量：丙酮乙醇浸提法。

于2009年5月下旬選擇晴朗的天氣采用Li-6400光合測定系統(tǒng)進(jìn)行凈光合速率（）日變化的測定，分3次進(jìn)行，每隔1 h測定1次，為消除時(shí)間上的誤差，每次重復(fù)測定時(shí)各處理間采用隨機(jī)測定的方法。

于2009年5月下旬分3次進(jìn)行光合作用—光響應(yīng)曲線測定：采用Li-6400-02B紅藍(lán)光源，在光照強(qiáng)度梯度為2 000、1 500、1 000、500、200、150、100、80、50、0 μmol·m·s條件下測定相應(yīng)值。測定時(shí)CO濃度、溫度、濕度等均以外界環(huán)境為準(zhǔn)。根據(jù)非直線雙曲線模型求出各品種的最大凈光合速率（P）、表觀量子效率（）和暗呼吸速率（）。將PAR在0 ~ 200 μmol·m·s范圍內(nèi)的值進(jìn)行直線回歸分析，求出光補(bǔ)償點(diǎn)（）和光飽和點(diǎn)（）。試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel進(jìn)行整理計(jì)算和繪圖，采用SPSS13.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同育苗容器對楊梅生長的影響

控根容器主要通過調(diào)節(jié)植株根系的生長情況進(jìn)而影響其整體生長。試驗(yàn)中觀察到控根容器苗形成根團(tuán)的時(shí)間明顯早于普通容器苗，而且其根系生長蓬松舒展，體積明顯大于普通容器苗。普通容器苗的主根呈暗黑色無光澤，控根容器苗的主根呈淺褐色且有光澤。由表1可以看出，T和T的主根長分別為25.01 cm和17.52 cm，其差異達(dá)到極顯著水平（P < 0.01）。側(cè)根的數(shù)量對于苗木移植后的成活率及以后的生長情況起著決定性的作用。T和T的側(cè)根數(shù)分別為15.70條/株和8.50條/株，采用控根容器培育的楊梅在側(cè)根數(shù)上顯著大于普通容器育苗（P < 0.01），較多的側(cè)根數(shù)量可以有效縮短楊梅造林后的恢復(fù)時(shí)間。

表1 不同處理對楊梅生長的影響

注：表中數(shù)值為3次重復(fù)的平均值，*和**分別表示在0.05和0.01水平差異顯著（下同）。

從表1可看出，T和T的苗高分別為53.00 cm和41.57 cm，其差異達(dá)到極顯著水平（P < 0.01），這表明采用控根容器培育楊梅苗木的高生長明顯的優(yōu)于普通容器育苗。

容器苗的質(zhì)量主要決定于其體內(nèi)的營養(yǎng)狀況（碳水化合物狀況）和根團(tuán)質(zhì)量，地下干重、地上干重、根冠比是評定容器苗質(zhì)量的主要指標(biāo)。由表2中可以看出，T的枝干、葉片、根的干重分別是227.40、129.46和187.49 g；T的枝干、葉片、根的干重分別是120.26、63.99和136.15 g。控根容器培育楊梅在枝干、葉片、根的生物量上分別提高了89.10%、102.31%、37.71%。表明采用控根容器培育的楊梅各器官生物量都顯著高于普通容器苗（P < 0.01），這主要是由于楊梅控根容器苗在側(cè)根數(shù)量上占有明顯的優(yōu)勢，增加了根系對營養(yǎng)成分的吸收面積。

表2 不同處理對楊梅生物量的影響

2.2 不同育苗容器對楊梅生理指標(biāo)的影響

葉綠素作為植物光合作用的重要色素，參與光合作用過程中光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，葉綠素含量直接影響植物的光合能力。由表3可以看出，T和T的葉綠素含量分別為1.71 mg/g和1.30 mg/g，其差異達(dá)到極顯著水平（p < 0.01）。

表3 不同處理對楊梅生理指標(biāo)的影響

植株中碳水化合物的含量水平影響植株造林后的生長表現(xiàn)情況，葉片中的可溶性糖不僅是植物的主要光合產(chǎn)物，而且是碳水化合物貯藏和積累及其在植物體中運(yùn)輸?shù)闹饕问剑浜繉χ仓甑纳L有著重要作用。可溶性糖的含量是評定容器苗的質(zhì)量關(guān)鍵指標(biāo)。T和T的可溶性糖含量分別為2.84 mg/g和2.28 mg/g，T和T的淀粉含量分別為1.35 mg/g和1.04 mg/g，其差異均達(dá)到極顯著水平（P < 0.01），控根培育的楊梅光合作用合成碳水化合物的量明顯高于普通容器，較高的碳水化合物含量可以提高楊梅容器苗移栽后的生長速度和質(zhì)量。

2.3 不同育苗容器對楊梅光合指標(biāo)的影響

2.3.1 不同育苗容器對楊梅凈光合速率日進(jìn)程的影響 由圖1可以看出，T和T凈光合速率日變化趨勢基本一致，均為雙峰型曲線。通過表4可以看出隨著時(shí)間的推移，凈光合速率快速升高，在8:30時(shí)，達(dá)到最高值3.52，然后逐漸降低；此后在光合有效輻射繼續(xù)增強(qiáng)、溫度上升的情況下，凈光合速率反而下降，表現(xiàn)出明顯的光抑制；14:30出現(xiàn)次高峰1.65，但是峰值明顯的低于上午的高峰值，且低于6:30的值（2.1）。由此可見夏季楊梅的光合作用在上午較強(qiáng)，光合高峰在7:00－11:00，中午顯著光抑制，下午雖有回升，但處于較低水平。其中午出現(xiàn)的光抑制現(xiàn)象是由于中午光照強(qiáng)、溫度高、空氣濕度低導(dǎo)致氣孔部分關(guān)閉而引起的。

圖1 楊梅凈光合速率日變化

Figure 1 Diurnal changes in net photosynthetic rate ofseedling

表4 楊梅凈光合速率的日變化

2.3.2 不同育苗容器對楊梅光響應(yīng)的影響 由圖2可以看出，采用不同容器培育的楊梅其-響應(yīng)曲線呈相似的變化趨勢。光飽和點(diǎn)與光補(bǔ)償點(diǎn)可以作為植物需光特性的主要指標(biāo)，用來衡量需光量。由表5可以看出，普通容器苗和控根容器苗的分別為235.95μmol·m·s和282.42μmol·m·s，兩者間差異達(dá)到極顯著（P < 0.01）；其分別為51.47 μmol·m·s和32.50 μmol·m·s，兩者間差異同樣達(dá)到極顯著水平（P < 0.01），這表明采用控根容器培育的楊梅對光能的利用范圍比采用普通容器培育的楊梅寬。反映林木對光能的利用效率，值越大，其光響應(yīng)曲線的初始斜率越大，其光能利用效率也越高，普通容器苗和控根容器苗的分別為0.019和0.022 COμmol·m·s，普通容器苗的顯著小于控根容器苗（P < 0.05），說明采用普通容器培育的楊梅其光能利用效率較低。最大光合速率（P）可以反映葉片的光合潛能，T和T的分別是4.388 COμmol·m·s和4.476 COμmol·m·s，采用控根容器培育的楊梅與普通容器培育的楊梅其光合潛能無顯著差異。在暗呼吸速率方面，二者也無顯著差異。

實(shí)測數(shù)據(jù)， 擬合曲線

Figure 2 Response of Pn to PAR ofseedling

表5 楊梅光合特性

3 結(jié)論和討論

植物根系具有吸收、合成、分泌和感知等多種重要的生理功能，任何影響根系生長的環(huán)境因子和栽培措施都會影響整個(gè)植株的生長發(fā)育。研究表明，與普通容器育苗相比，楊梅控根容器苗根系分支增多，側(cè)根量明顯增大，植株根系密度大大提高，根系舒展主根未出現(xiàn)“窩根”現(xiàn)象，最大程度上提高了土壤空間、水分、肥料的利用率，為楊梅的生長發(fā)育提供了良好的環(huán)境條件。

可溶性糖的含量是評定容器苗質(zhì)量諸因素中的關(guān)鍵指標(biāo)。楊梅葉片中的可溶性糖含量有其固有的變化規(guī)律，但同時(shí)也受到外界因素的影響。研究表明控根容器培育的楊梅其可溶性糖含量顯著高于普通容器苗，控根容器透氣性較好促進(jìn)植株根系生長的同時(shí)控根容器苗的葉綠素含量較高，所以在碳水化合物的合成量上與普通容器苗存在較明顯的差異。這與控根容器影響牡丹、楓楊和苦楝各項(xiàng)生理指標(biāo)的研究結(jié)果基本一致。

控根容器培育的楊梅凈光合速率日變化在夏季表現(xiàn)為雙峰型曲線，最大凈光合速率出現(xiàn)在8:30，第二個(gè)峰值出現(xiàn)在14:30，其凈光合速率比第一個(gè)峰值下降了53.13%，12:30－13:30出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象。在整個(gè)日變化進(jìn)程中控根育苗技術(shù)培育的楊梅總體Pn值比普通育苗方式的楊梅高，表現(xiàn)出較高的光合效能，這可能是控根育苗技術(shù)培育楊梅比普通培育方式培育楊梅生長旺盛的原因之一。控根育苗技術(shù)培育的楊梅具有較高的光飽和點(diǎn)282.42μmol·m·s和較低的光補(bǔ)償點(diǎn)32.50μmol·m·s，說明采用控根育苗技術(shù)培育楊梅較普通育苗方式對光的利用范圍較寬，其光合效能也更高，這可能也是控根育苗技術(shù)培育楊梅比普通培育方式培育楊梅生長旺盛的原因之一。

綜上所述，控根容器苗在營養(yǎng)生長及生理和光合能力方面明顯優(yōu)于普通容器苗，所以有必要深入開展控根育苗技術(shù)在楊梅生產(chǎn)上的應(yīng)用研究。本研究主要針對楊梅控根容器苗在苗期的生長狀況、光合及生理特性研究，對控根容器苗上山造林后的成活率、生長情況還需要進(jìn)一步跟蹤調(diào)查、深入研究。此外，在研究過程中還發(fā)現(xiàn)，由于控根容器的四壁有孔，導(dǎo)致水分散失速度較快，夏天澆水量較大，因此楊梅控根育苗在不同季節(jié)的最佳澆水間隔時(shí)間、適宜澆水量以及滴溉等技術(shù)尚有待于深入研究。

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Studies on Photosynthesis and Physiological Characteristics of Root-control Container Seedlings of

SONG Qi-yan，DU Guo-jian，CHEN You-wu，WENG Yong-fa，Dai Ci-rong，GUAN Xing-nuan，ZHAO Cai-fang

（）

Determination was implemented on physiological and photosynthesis indicators of 1-yeargrafting container seedlings with and without root-control. The results showed that root-control container seedlings had larger height growth and biomass than common container ones, as well as chlorophyll, soluble sugar and starch content. Both diurnal change in net photosynthetic rate（Pn）of the two container seedlings was two-peak pattern. The light saturation point（LSP）of root-control container seedlings was significantly higher than that of common container ones, but its light compensation point （LCP）was lower, indicating that photosynthetic efficiency of root-control container seedlings was much higher than common container ones.

; root-control container seedlings; physiological characteristics; photosynthesis

1001-3776（2010）01-0032-04

S723.133

A

2009-09-09；

2009-12-08

宋其巖（1983－），男，山東泰安人，碩士研究生，從事森林培育研究；*通訊作者。