蜜蜂病害研究進(jìn)展

大部分農(nóng)作物和野生植物依靠昆蟲、鳥類和蝙蝠等傳播花粉，昆蟲是主要的傳粉媒介。在人工和自然生態(tài)的所有授粉昆蟲中，獨(dú)居的和群居的蜜蜂總科物種占授粉昆蟲的80%。雖然人類65%的主要食物（包括小麥、玉米和水稻）不需要昆蟲授粉，但是剩余的35%卻離不開昆蟲的傳粉作用。從某種意義上說，現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的規(guī)模化、單一化種植很大程度上依賴于人工飼養(yǎng)的授粉昆蟲，尤其是蜜蜂。

然而，過去幾年在美國和部分歐洲國家出現(xiàn)蜜蜂群神秘消失現(xiàn)象，使農(nóng)作物授粉和生態(tài)平衡面臨挑戰(zhàn)。所謂蜂群衰竭失調(diào)病（CCD）癥狀主要表現(xiàn)為蜂箱周圍找不到成年工蜂尸體，大量工蜂消失后的幾周內(nèi)，蜂群沒有出現(xiàn)盜蜂和害蟲入侵現(xiàn)象。CCD癥狀不同于本文將要描述的各種病害的癥狀。值得慶幸的是，這種現(xiàn)象只發(fā)生在部分地區(qū)，全球范圍家養(yǎng)蜂群總數(shù)仍呈上升趨勢。

昆蟲授粉和全球食物供應(yīng)息息相關(guān)，所以家養(yǎng)蜜蜂和野生授粉昆蟲數(shù)量的減少自然引起了人們的廣泛關(guān)注。人們在擔(dān)憂我們是否正面臨“全球授粉昆蟲危機(jī)”。雖然這種擔(dān)心為時(shí)過早，但是我們必須意識到很多獨(dú)居和群居的授粉昆蟲數(shù)量在明顯減少。由于北美和歐洲地區(qū)的現(xiàn)代農(nóng)業(yè)對蜜蜂的依賴性較大，所以這種危機(jī)首先在這些地區(qū)表現(xiàn)。毫無疑問，全世界蜜蜂健康存在危機(jī)。這是因?yàn)檗r(nóng)業(yè)殺蟲劑和殺菌劑的大量使用、蜂群治螨藥劑量的增加、自然生態(tài)環(huán)境的破壞以及土地的超負(fù)荷使用等對蜜蜂及其他授粉昆蟲帶來負(fù)面影響。更重要的是，蜜蜂在其生長發(fā)育過程的各個(gè)階段均不同程度受到寄生螨（大、小蜂螨）、真菌、細(xì)菌、病毒和其他侵襲性動物的攻擊。對于某些寄生蟲和病原體，它們對蜜蜂個(gè)體和蜂群造成的危害是我們所熟知的，但是還有很多其他病原體造成的危害我們?nèi)匀灰粺o所知，很顯然所有的病原體都以這樣或那樣的形式危害蜜蜂的健康。

為了認(rèn)識和預(yù)見病原體對寄主的危害，了解病原體的發(fā)病機(jī)理是根本，摸清病原體的傳播途徑是有效防治的前提。只有了解每種病原體單獨(dú)存在時(shí)的發(fā)病機(jī)理才能更好地估計(jì)不同病原體之間的相互作用關(guān)系（如中立、偏利、協(xié)同和拮抗作用等）。過去幾十年，對于蜜蜂病理學(xué)的研究，重點(diǎn)放在寄主上，而忽視了對各種病原體毒力的研究。毒力的不同不僅影響疾病的發(fā)展，還影響它們對寄主的危害。由于過去對蜜蜂病原體認(rèn)識不夠，限制了相應(yīng)病敵害防治方法的探討和應(yīng)用。考慮到當(dāng)前很多國家養(yǎng)蜂業(yè)面臨的危機(jī)，改變以前的研究模式迫在眉睫。因此，我們聯(lián)合蜜蜂生物學(xué)、傳染病學(xué)、毒理學(xué)方面的專家協(xié)同合作，來解釋CCD現(xiàn)象，通過他們的研究成果，找到合理、有效的預(yù)防措施和治療方法。

《無脊椎動物病理學(xué)》雜志以專刊形式登出與蜜蜂健康有關(guān)的研究內(nèi)容，旨在收集各個(gè)國家的各種病原微生物知識，以期對蜜蜂傳染病學(xué)感興趣的研究人員提供可靠的、最新的成果。只要那些關(guān)于蜜蜂病理學(xué)前沿領(lǐng)域的研究取得進(jìn)展，該雜志便進(jìn)行實(shí)時(shí)報(bào)道。CCD現(xiàn)象逐漸讓我們認(rèn)識到授粉蜜蜂的脆弱性，同時(shí)為我們更好理解蜜蜂病理學(xué)提供重要的研究資源。

本文首先簡單綜述歐洲和美國養(yǎng)蜂業(yè)以及CCD的致病因素，并對全球養(yǎng)蜂業(yè)尤其是北美和歐洲養(yǎng)蜂業(yè)做較為全面的綜合分析，剖析當(dāng)前養(yǎng)蜂業(yè)概況。雖然部分地區(qū)的蜂群在消失，但其他地區(qū)家養(yǎng)蜂群的數(shù)量仍在增加，但是這些蜂群數(shù)量還是遠(yuǎn)遠(yuǎn)達(dá)不到日益增長的對授粉昆蟲的需求。

據(jù)報(bào)道，已知的感染蜜蜂的病毒有18種，本文只討論對蜜蜂健康造成較大危害的幾種病毒。

殘翅病毒（DWV）是最普遍的病毒之一，Joachim de Miranda和Elke Genersch是該病毒的研究專家。這種病毒的傳播途徑是通過父、母本的垂直傳播或通過寄生螨協(xié)助水平傳播。近來其他研究人員還討論殘翅病毒如何從隱性感染轉(zhuǎn)變成顯性感染，對蜜蜂個(gè)體及其同伴產(chǎn)生的影響。另外，殘翅病毒對寄主蜜蜂的毒力正在研究，結(jié)果還未見報(bào)道。

慢性麻痹病病毒（CBPV）是最先被發(fā)現(xiàn)的蜜蜂病毒，也是最近從基因組水平研究的病毒之一。Magali Ribiere，Violaine Olivier 和 Philippe Blanchard發(fā)起該病毒的基因組研究，他們還給出合理的模型，解釋這種病毒同聯(lián)合蛋白是如何相互作用并被復(fù)制,這種病毒是最復(fù)雜的蜜蜂RNA病毒。蜜蜂麻痹病是一種廣泛流行的蜜蜂病害，而慢性麻痹病病毒所起的作用還需更進(jìn)一步研究。

Joachim de Miranda，Guido Cordoni 和 Giles Budge是研究急性麻痹病病毒（ABPV）、克什米爾病毒（KBV）和以色列急性麻痹病病毒（IAPV）的專家。這三種病毒無論在遺傳上還是在生物特征上均高度相關(guān)。雖然其生物學(xué)特性已被較為詳盡地描述過，尤其是關(guān)于分子多態(tài)性方面的特征。但是要找到一種既能可靠診斷又能正確分類的特征仍比較困難。對于那些對蜜蜂病毒病檢測和診斷感興趣的研究人員可以參考相關(guān)的研究。這些研究概括了病毒變異的問題，給出如何解決這些問題以及如何避免對研究結(jié)果產(chǎn)生誤解方面的暗示，還詳細(xì)描述與IAPV病毒相關(guān)的研究，包括這類病毒在CCD中所起的作用、基因組整合研究的趨勢以及蜜蜂可能通過RNA干擾抵抗該病毒等。這些研究結(jié)果推論嚴(yán)密，解釋合理，提供大量研究數(shù)據(jù)。由于這些研究是通過對IAPV病毒和其他病毒的均衡分析，被認(rèn)為是蜜蜂病毒學(xué)研究領(lǐng)域的寶貴成果。

蜜蜂細(xì)菌病的代表是美洲幼蟲腐臭病和歐洲幼蟲腐臭病。美洲幼蟲腐臭病（AFB）的病原是類幼蟲芽孢桿菌。Elke Genersch具有歷史意義的研究取得較好的成果，類幼蟲芽孢桿菌目前已被詳細(xì)分類。最近幾年，人們對該病的致病機(jī)理和傳染病學(xué)的認(rèn)識迅速增加，相應(yīng)的研究成果也受到高度重視。事實(shí)上，類幼蟲芽孢桿菌是最易變異的一種病原微生物，不同單倍型和毒性的菌株生活史變化也很大。研究表明，在個(gè)體水平和蜂群整體水平上，快致死效應(yīng)的菌株和慢致死效應(yīng)的菌株產(chǎn)生相反的毒力，即快致死效應(yīng)的菌株對單個(gè)個(gè)體毒力高，但對蜂群整體水平來說，其毒力反而小；而慢致死效應(yīng)的菌株則相反。隨著人們對AFB病原發(fā)病機(jī)理、流行病學(xué)和毒理學(xué)認(rèn)識的提高，會改進(jìn)相應(yīng)的防治方法。最后也是最重要的一點(diǎn)，美洲幼蟲腐臭病的研究現(xiàn)在正進(jìn)入分子時(shí)代。蜜蜂基因組序列的測序工作已完成，治病因子的研究現(xiàn)在已成為可能，這些前提條件可能揭示寄生菌和寄主之間的相互作用關(guān)系。迄今為止，在類幼蟲芽孢桿菌上還未檢測到毒力島（指編碼細(xì)菌毒力基因簇的相對分子質(zhì)量比較大的染色體DNA片段）的存在，但是最近卻發(fā)現(xiàn)類幼蟲芽孢桿菌存在與毒力相關(guān)的基因，引起相關(guān)研究人員激烈討論。

相對于AFB，人們對歐洲幼蟲腐臭病（EFB）的關(guān)注較少。但Eva Forsgren指出，當(dāng)前該病在歐洲部分地區(qū)有加重趨勢。EFB的治病因子是蜂房蜜蜂球菌。雖然蜂房蜜蜂球菌和繼發(fā)性病菌均被詳細(xì)描述，并且利用相應(yīng)的分子手段來檢測和診斷EFB已應(yīng)用于生產(chǎn)。但是我們對該病的致病機(jī)理及其繼發(fā)性病菌在歐洲幼蟲腐臭病中所起的作用了解很少。

白堊病是蜜蜂的一種真菌病，病原是蜜蜂球囊菌，在Katherine Aronstein和 Keith Murray的論文中描述這種病原體的傳播途徑。近來，蜜蜂球囊菌的分類學(xué)、流行病學(xué)、發(fā)病機(jī)理、形態(tài)學(xué)和繁殖特性等方面的研究取得一些進(jìn)展，并為蜜蜂飼養(yǎng)管理提供了很多有用的防治建議。對于研究人員來說，最感興趣的也許是用來研究蜜蜂球囊菌的方法，即球囊菌的培養(yǎng)法和幼蟲活體鑒定法的應(yīng)用。

東方蜜蜂微孢子蟲（Nosema ceranae）在西方蜜蜂群中被發(fā)現(xiàn)，這種病原體傳播迅速，分布范圍廣，以前在西方蜜蜂群中未被識別，直到1996年才被描述，在全世界范圍內(nèi)均有分布，是最主要的蜜蜂病原體，并在CCD中起重要作用。正因如此，它被首先選來進(jìn)行全基因組測序，而不是早期就在西方蜜蜂群內(nèi)發(fā)現(xiàn)的蜜蜂微孢子蟲（Nosema apis）。Ingemar Fries研究Nosema ceranae寄主范圍，并與同屬的Nosema apis進(jìn)行比較研究，包括增長率、對特異組織的危害以及孢子彈性方面等。由于蜜蜂微孢子蟲病被認(rèn)為是蜜蜂健康的頭號殺手，因此Nosema ceranae的研究引起了足夠重視。

Peter Rosenkranz，Pia Aumeier和 Bettina Ziegelmann等是研究狄氏瓦螨的專家，他們的研究范圍較廣，涉及到狄氏瓦螨的形態(tài)學(xué)、生物學(xué)、行為學(xué)以及繁殖特性等。研究還表明，似乎從抗螨蜂群直接選育蜂種的效果并不比自然選擇的效果好，此外，其他有關(guān)狄氏瓦螨防治方法的綜述，為現(xiàn)在和將來的研究提供了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。