植物根圍促生細菌的研究進展及在林業上的應用

陳 春

(山西省林業科學研究院,山西 太原 030012)

近年來,隨著工業的高速發展,環境污染進一步加劇,人們的環保意識日益加強,渴望找到一種不僅能降低農藥和化肥的使用量,同時還能夠不影響甚至促進植物生長的有效方式[1]。在這樣的現實背景下,對植物根圍促生細菌 PGPR(Plant Growth Promoting Rhizobacteria)的研究越來越受到關注。美國、日本、澳大利亞等國均展開了對 PGPR的專項研究,PGPR逐漸成為國際上的研究熱點[2]。我國在研究和應用 PGPR方面也取得了一些成果,已分離得到多種 PGPR,并在農業和林業上展開了應用。

1 PGPR的研究概況

“植物根圍”(rhizosphere)這一概念是由德國微生物學家 Lorenz Hiltner在 1904年提出的,用于描述豆科植物的生長與其根部細菌的關系,在我國有“根際”、“根圈”、“根域”等不同譯稱。 PGPR[3]是指生存在植物根圍區域,對植物生長有促進作用或對病原菌有拮抗作用的有益細菌的統稱。最早報道的 PGPR是 1978年由 Burr和 Schroth發現的馬鈴薯根圍促生細菌,之后發現的 PGPR主要集中于假單胞菌屬(Pseudomonas)和芽孢桿菌屬(Bacillus)的細菌。近年來研究發現原核微生物的某些放線菌以及真核微生物的許多真菌也具有促生作用,但仍沿用 PGPR來泛指他們,可見 PGPR在研究發展進程中,其內涵和外延都不斷得以豐富和擴展[4]。

當前對 PGPR的認識已經深入到基因組學、蛋白質組學、細胞以及“植物—環境”關系[5]等研究水平。隨著各項研究的不斷深入,對PGPR的作用機制也有了新的發現。例如:已應用于實踐的“植物共生菌”,其促生機制包括誘導植物產生生長激素、嗜鐵素、溶磷菌,可以提高土壤 Fe活性、土壤可溶性磷含量[6]和植物對環境的耐受力等。而近年來,PGPR能夠幫助植物忍受重金屬、干旱、鹽分和肥力過盛或不足的能力正成為研究的新熱點。

2 PGPR的特征

2.1 種類繁多

PGPR的種類繁多,主要集中于細菌的 20多個屬,包括假單胞菌屬(Pseudomonas)、芽孢桿菌屬(Bacillus)、熒光假單胞菌屬 (Pseudomonas fluorescens)、 產 堿 菌 屬 (Alcaligenes)、節 桿 菌屬(Arthrobacter)、固氮菌屬 (Azotobacter)、固氮螺菌屬 (Azospirillum)、腸桿菌屬(Enterobacter)、歐文氏菌屬 (Erwinia)、黃桿菌屬 (Flavobacteria)、哈夫尼菌屬 (Hafnia)、克雷伯氏菌屬 (Klebsiella)、沙雷氏菌屬(Serratia)、黃單胞菌屬(Xanthomonas)和慢生型根瘤菌屬(Bradyrhizobium)等[7],其中熒光假單胞菌在很多植物的根圍中都占了絕對優勢,可達60%～93%。

2.2 促生機理多樣

已發現的 PGPR對植物的促生機理很多,概括起來有以下幾方面:分泌植物促生物質,如植物激素、維生素、氨基酸、其他活性有機小分子及衍生物等;改善植物根際的營養環境,其代謝作用可加強土壤中有機物的分解、促進植物營養元素的礦化、增加作物根際營養的供應;加強作物對病害的生物控制作用,減少病害的發生;降解污染物,主要集中在對三氯乙烯、芳香族化合物及除草劑的降解方面;對豆科植物結瘤的促生作用,某些 PGPR可促進根瘤菌結瘤數量及瘤干重的增加等。在植物生長過程中,促生作用往往是由多種效應綜合作用所產生的結果[8]。

2.3 應用范圍廣泛

目前 PGPR已應用于許多糧食作物、豆科作物及一些經濟作物等農作物及番茄、黃瓜、甜瓜、油菜、芹菜等蔬菜還有松樹、核桃、蘋果的種植中,表現出一定的效果和應用前景。

3 PGPR在林業上的應用

實踐證明,PGPR不僅在農業上被廣泛應用,在林業上也同樣具有良好的應用前景。

3.1 PGPR促生長作用

PGPR是由于能促進植物生長,增加作物產量而開始受到人們注意的。利用 PGPR對植物的促生作用,可研發多種微生物肥料。通過微生物的生命活動,不但能提高植物營養元素的供應量,還能產生植物生長激素,促進植物對營養元素的吸收利用,或有拮抗某些病原微生物的致病作用,減輕樹木病蟲害從而促進生長[9-11]。如李守萍等人[12]通過研究發現,從油松菌根分離得到的熒光假單胞菌對油松有顯著的促生作用。

3.2 PGPR的生防功能

由于化學農藥潛在的對人類健康的危害、對環境的污染、對非靶標生物的影響以及對靶標生物抗性發展的影響等原因,許多化學農藥已經或正在逐步被淘汰(例如有機磷殺蟲劑),生物防治越來越受到關注。菌株能夠抑制多種植物病害,特別是對土傳病害的抑制已成為植物病害生物防治工作者之共識,PGPR的利用已成為植物病害生物防治的重要內容。PGPR對土壤中有害病原微生物和非寄生性根際有害微生物(deleterious rhizosphere microorganisms,簡稱 DRMO)都有防治作用。 DRMO的危害包括使植物的根或幼苗發育不良、生長緩慢,植株矮小等。而 PGPR恰恰可通過產生抗生素、鐵載體、HCN及誘導 ISR[13]等,作用于有害微生物從而起到生物防治的作用,例如:荷蘭研究人員發現,PGPR能有效抑制產生氰化物的 DRMO[14,15]。

國內較為成熟的 PGPR研究是由貴州省林業科學研究院選育的類產堿假單胞菌 P751和蠟狀芽孢桿菌 BC752菌株,該菌劑于 1987年開始工業化生產,被稱為 PGPR接種劑,商品名稱“農豐菌”。試驗表明:P751和 BC752菌株對松赤落葉病菌、泡桐炭疽病菌孢子具有消解作用,溶菌率可達 85.67%～99.27%;對松赤枯病菌孢子萌發有抑制作用,抑菌率達 53.74%～ 60.34%[16]。此外,江西省林業科技人員也成功利用了白僵菌防治松毛蟲。

在林業實踐中,利用 PGPR制劑通過拌種飛播造林、沾根造林、培育壯苗、噴涂植株等方式有效地起到了抗病增產的效果,不僅當年促生效果顯著,而且有持續效果。

4 PGPR應用于林業的現實意義

我國很多地區由于亂砍濫伐和化學農藥無節制的施用,自然生態(包括微生物生態)遭到嚴重破壞,因此,由弱寄生菌引起的生態病害(如松赤枯病、松赤落葉病、杉木炭疽病、樹木爛皮病、潰瘍病等)和多種害蟲危害,必將成為林業發展的潛在威脅。響應國家林業局提出的“森林病蟲害防治要走可持續控災之路”和“從以化學防治為主向以生物防治為主轉變”的號召,在發揚優良傳統技術的同時,不斷推廣應用促生控病和生態效應兼容、且具持續效果的PGPR菌劑,很有現實意義。

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