渤海灣西岸牡蠣殼體形態、生長速率與生長環境的關系

范昌福，裴艷東，王宏，李延河

(1. 中國地質科學院礦產資源研究所，北京 100037；2. 中國地質調查局天津地調中心，天津 300170)

渤海灣西岸牡蠣殼體形態、生長速率與生長環境的關系

范昌福1,2，裴艷東2，王宏2，李延河1

(1. 中國地質科學院礦產資源研究所，北京 100037；2. 中國地質調查局天津地調中心，天津 300170)

牡蠣殼體的尺寸、生長年齡和生長速率是其生命歷史中一些最基本的生態信息，與礁體綜合生長環境有關；通過對礁體中的殼體形態和殼體生長速率的對比研究，可以恢復礁體生長時期的綜合環境。通過對取自黃港水庫、大吳莊和嶺頭三個埋藏牡蠣礁體中保存完好的牡蠣殼體的形態統計分析，并對其中部分適合貝殼年輪研究的殼體進行生長年齡和死亡季節的分析研究；恢復了殼體記錄的礁體生長環境，并探討礁體生長環境對殼體形態的影響和塑造。結果表明，黃港水庫礁體中的殼體具有最快的殼高生長速率和最短的生長壽命，礁體生長在距離河口較近的位置，礁體生長環境較動蕩；大吳莊礁體中的殼體具有寬大肥厚的殼體外形和最快的殼重增長速率，礁體生長在潮間帶或淺海區等稍遠離河口的位置，生長環境相對穩定；嶺頭礁體中的殼體細窄扁平，殼重和殼高生長速率均最慢，礁體生長在如海灣或潟湖等相對封閉的環境中。

殼體形態；貝殼年輪；生長速率；礁體環境；牡蠣礁

牡蠣是世界性廣布類型，生長在半咸水或淺海水中；遍布于中國海區的潮間帶和淺海區[1,2]。20世紀 50年代就對中國近海牡蠣進行過系統的分類研究[1]，直到 90年代仍有新種發現[3]。長重牡蠣（Crassostrea gigas; Thunberg, 1793）廣布于中國從鴨綠江口至廣東沿海等地，大量繁殖在低潮線一米以下的深度；一般在咸淡水中生活的個體較大，在正常咸度海水中生長的個體較小；體型較大，殼堅厚、呈長條形或卵圓形[1]。牡蠣有左右二殼，通常左殼較大，借此附著于外物之上，并且隨附著物的形狀、性質不同或因各地區環境不同而引起形態上的變化[4,5]。

渤海灣西北岸沿岸平原分布著眾多的埋藏牡蠣礁體，不同礁體中的牡蠣殼體形態有明顯的區別，有些礁體中的殼體細窄，而有些礁體中的殼體較寬厚；同時，不同礁體中的沉積物顆粒和粘土含量也有明顯的差別[6]。初步的研究結果表明，組成礁體的殼體形態與礁體的沉積環境有關，當沉積物較細、粘土含量較高時發育細窄的殼體；當沉積物較粗、粘土含量較低時發育寬厚的殼體[6]。此外，礁體生長時的泥質沉積物沉積速率、食物來源和生長環境（如水溫與鹽度）等差異都能影響到殼體的形態和生長速率[7-9]。因此，通過對礁體中的殼體形態和殼體生長速率的對比研究，可以恢復礁體生長時的綜合環境。

生物體的壽命、生長速率和成體的尺寸大小是其生命歷史過程中一些最基本的生態信息。這些生命信息是探索其進化過程的重要依據[10]。隨著軟體動物的生長，貝殼逐漸長大；與此同時，它們生存的獨特環境，也都詳細地刻在了貝殼上。貝殼的大小、形態和結構能使我們了解到殼體骨骼的構造方式以及生物是如何根據周圍環境而進行調整的[11]。

渤海灣地區的牡蠣殼體，其韌帶部位剖面內記錄了清晰的晚秋至早春低溫季節形成的灰色半透明緩慢生長層，并在韌帶槽表面有對應的凹溝；在每兩個冬季低溫灰色半透明生長層之間，還記錄了初夏季節因產卵而導致的另一灰色半透明生長層，這一生長層在殼體韌帶槽表面對應于外凸層中部淺而窄的小凹溝[12]。因此，通過對牡蠣殼體的貝殼年輪研究，不僅可以獲得貝殼生長年齡、殼體生長速率，還可判斷殼體的死亡季節[12]。

本文選擇了大吳莊、黃港水庫和嶺頭三個埋藏牡蠣礁體（圖1），據牡蠣殼體的14C測年結果，大吳莊礁體的形成年代為7 200–5 600 cal BP[13]，黃港水庫礁體的形成年代為2 450– 2 300 cal BP[14]；另據嶺頭礁體在渤海灣地區的空間分布位置和鄰區礁體的年代結果，推測其形成年代約為5 800–4 000 cal BP[15]。對其中保存完好的牡蠣殼體的形態（殼重、殼高、殼長和殼寬）進行了測量和統計分析，另對其中部分適合于進行貝殼年輪研究的殼體進行生長年齡和死亡季節的判斷與識別；根據殼體形態特征與殼體生長速率，恢復殼體記錄的礁體生長環境，并探討礁體生長環境對殼體形態的影響和塑造。

圖 1 大吳莊、黃港水庫和嶺頭礁體分布位置圖（據文獻[6,14]）Fig. 1 Distribution of Huanggang, Dawuzhuang and Lingtou oyster reefs

組成這三個礁體的牡蠣殼體形態和泥質沉積物組成之間有明顯的區別。殼體形態方面，大吳莊礁體中的殼體較寬厚，嶺頭礁體中的殼體較細窄[6]，而黃港水庫礁體中的殼體尺寸碩大[14]。泥質沉積物方面（表1），大吳莊礁體中的泥質沉積物顆粒粗、粘土含量低，沉積物粒度頻率分布曲線呈雙峰；而嶺頭礁體中的泥質沉積物顆粒細、粘土含量高[6]，沉積物粒度頻率分布曲線呈單峰；黃港水庫礁體中的泥質沉積物顆粒介于大吳莊礁體和嶺頭礁體之間、沉積物分選差[14]，沉積物粒度頻率分布曲線呈雙峰。

表 1 大吳莊、黃港和嶺頭礁體中的沉積物平均特征[6,14]Tab. 1 Average characters of sediment grain size in Dawuzhuang,Huanggang and Lingtou oyster reefs

1 材料與方法

分別在開挖出的黃港水庫、大吳莊和嶺頭埋藏牡蠣礁體中隨機挑選了130對、58對和117對雙殼閉合且未破損的長重牡蠣殼體。殼體樣品的清洗方法同文獻[6]，將樣品在陽光下曬干后浸入水中，并逐個刷洗殼體的表面，同時盡可能去除粘合在殼體上的其它生物殼體，用清水沖洗后將洗凈的成對牡蠣殼體自然風干。對洗凈干燥后的樣品逐個編號，并依次稱取殼體的重量，量取殼體的殼高、殼長、殼體厚度及部分殼體的左殼韌帶高[6]。

由于只有那些保存完好，且左殼韌帶部位、閉殼肌痕和生長緣呈同一條直線分布的牡蠣殼體（圖2），才適合于沿縱剖面切開后計數殼體的生長年齡[16]。在完成上述殼體形態參數測量工作后，分別在大吳莊、黃港水庫和嶺頭礁體樣本中隨機挑選了10對、11對和7對適宜于進行貝殼年輪研究的殼體樣品進行殼體生長年輪的計數和殼體生長速率的計算。通過對牡蠣殼體切割剖面內記錄的冬季低溫和初夏季節產卵形成的灰色半透明生長層的識別和計數，獲得牡蠣殼體的生長年齡[12]。

圖 2 牡蠣殼體的殼高、殼長和殼寬（據文獻[7,16]）Fig. 2 Diagram showing method of measuring the height, length, and width of oyster valves

2 結 果

2.1 各礁體中的殼體形態

殼重和殼高的關系式常被用來表示牡蠣生長快慢的指數[8]。此前，我們對大吳莊和嶺頭礁體中的殼體重量（W）與殼高（H）擬合關系式分別為[6]：

本次，對取自黃港水庫礁體中的130對牡蠣殼體的殼重和殼高關系擬合結果為：W黃港=0.214H1.550（n=130）。

從圖3中可以看出，殼體重量隨高度增加的速率逐漸變大；且隨著殼高的增加，大吳莊礁體中的殼重增長速率最快，嶺頭礁體中的殼重增長速率最慢，黃港水庫礁體中的殼體殼重增長速率介于二者之間。三個礁體中，黃港水庫礁體中殼體之間的殼重隨殼高增長速率的相關性最差，相關系數僅為0.27；大吳莊礁體中的殼體殼高與殼重的相關性最好，相關系數達0.65。

圖 3 大吳莊、黃港和嶺頭礁體中的殼體重量與殼高關系圖[6]Fig. 3 Relationship between the height and the weight of oyster shells sampled from Dawuzhuang, Huanggang and Lingtou oyster reefs

在三個礁體中，大吳莊礁體中的殼體平均殼重最大，平均值為1 753.4 g，大于黃港水庫礁體中的殼體平均重量（1 502.5 g）和嶺頭礁體中的殼體平均重量（996.9 g）。然而大吳莊礁體中的殼體平均高度卻最小，平均值僅為232 mm，小于嶺頭和黃港水庫礁體中的殼體平均殼高（300.8 mm）；大吳莊礁體中的殼體殼長最長，平均值為133.8 mm，大于黃港水庫和嶺頭礁體中的殼體。因此，大吳莊礁體中的殼體具有最大的殼長/殼高比（0.58），殼體最接近于橢圓形。而且，大吳莊礁體中的殼體具有最大的平均殼寬（表2）。因此，殼體的外形表現為寬大肥厚，殼體較為結實。

表 2 大吳莊、黃港和嶺頭礁體中的殼體平均形態參數Tab. 2 Average form parameters of oyster shells in Dawuzhuang,Huanggang and Lingtou reefs

嶺頭礁體中的殼體平均殼重、殼長和殼寬均最小，然而其平均殼高卻大于大吳莊礁體中的殼體（表 2）；因此，嶺頭礁體中的殼長/殼高比平均值最小，殼體細長；另外，由于嶺頭礁體中的殼體平均寬度也最小，因此嶺頭礁體中的殼體不僅細窄而且扁平，殼體較為單薄。

黃港水庫礁體中的殼體平均殼高最大，殼高平均值達300.8 mm。雖然黃港水庫礁體中的平均殼高比大吳莊礁體中的殼體大70 mm，但其殼重平均值卻比大吳莊礁體中的殼體小 250 g。黃港水庫礁體中的殼體平均殼長/殼高比值小于大吳莊礁體中的殼體，而大于嶺頭礁體中的殼體。黃港水庫礁體中的殼體形態介于大吳莊礁體中殼體的“寬大肥厚”和嶺頭礁體中殼體的“細窄扁平”之間（圖4）。

2.2 各礁體中的殼體平均生長速率

圖 4 大吳莊、黃港和嶺頭礁體中的殼體形態示意圖Fig. 4 Diagram of the form of oyster valve in Dawuzhuang,Huanggang and Lingtou oyster reefs

就三個礁體中被挑選出進行貝殼年輪研究的殼體平均值而言，黃港水庫礁體中的殼體殼高平均值最大，殼高平均生長速率也最大，而殼體平均生長年齡卻最?。ū?）；嶺頭礁體中的殼體殼高平均值最小，而殼體平均生長年齡卻最大，因而殼高平均生長速率也最小；大吳莊礁體中的殼體殼高平均值和殼高平均生長速率介于黃港水庫和嶺頭礁體之間，殼體平均生長年齡也介于二者之間。三個礁體內的殼體平均殼高與殼體平均生長年齡呈反相關關系，礁體中的殼體平均殼高越大，殼體平均生長年齡越??；而平均殼高越小，殼體平均生長年齡越大（圖5）。說明，就整個礁體中的殼體平均值而言，黃港水庫礁體中 10個殼體的平均殼高最大，平均生長年齡最小，殼體生長速率最快。嶺頭礁體中7個殼體的平均殼高值最小，平均生長年齡最大，殼體平均生長速率最慢。三個礁體中，黃港水庫礁體中的殼體殼高最大，殼高生長速率最快；嶺頭礁體中的殼體殼高最小，殼高生長速率最慢；大吳莊礁體中的殼體殼高和生長速率介于二者之間。

表 3 大吳莊、黃港和嶺頭礁體中進行貝殼年輪研究的殼體平均參數Tab. 3 Average parameters of oyster shells selected for sclerochronological study in Dawuzhuang, Huanggang and Lingtou reefs

三個礁體中的殼體韌帶高度平均值與殼體高度之間存在相同的變化趨勢，黃港水庫礁體中的殼體平均韌帶高最大，平均生長速率最快；嶺頭礁體中的殼體平均韌帶高度最小，平均生長速率最慢；大吳莊礁體中的殼體平均值介于兩者之間。

礁體之間的殼體重量平均值與平均殼重增長速率呈相同的變化趨勢（圖5）。雖然黃港水庫礁體中的殼高平均值（317.8 mm）大于大吳莊礁體中的殼高平均值（312.5 mm），但黃港水庫礁體中的殼體重量平均值（1 262 g）卻小于大吳莊礁體的殼重平均值（1 516 g）；黃港水庫礁體中的殼重平均值仍大于嶺頭礁體中的殼重平均值（1 067 g）。從殼體的平均殼長與殼高比值來看，大吳莊礁體中的平均殼長與殼高的比值大于黃港水庫礁體中的殼體平均值，即大吳莊礁體中的殼體呈扁平狀、殼體較寬，而黃港水庫礁體中的殼體相對細窄。在殼體密度大體相同的情況下[6]，大吳莊礁體中的平均殼體重量隨單位殼高的增長速率大于黃港水庫礁體，而黃港水庫礁體中的殼體大于嶺頭礁體中的殼體（圖5）。

各礁體之間，具有較大尺寸殼體的礁體，殼體生長年齡較小，殼高平均生長速率較快；具有較小尺寸殼體的礁體，殼體的生長年齡較大，殼高平均生長速率較慢。即在各礁體之間，較大尺寸的殼體是因為生長速率快造成的，而不是因為壽命長的緣故。

圖 5 大吳莊、黃港和嶺頭礁體中進行貝殼年輪研究的殼體平均形態參數和平均生長速率Fig. 5 Average shell form parameters and growth rates of these sclerochronologically studied oyster shells in Dawuzhuang,Huanggang and Lingtou oyster reefs

2.3 各礁體內的殼體特征

從大吳莊礁體中隨機挑選出的 10個殼體的貝殼年輪研究結果表明，有2個殼體死亡于冬季至早春低溫季節，占20%；其余8個殼體均死亡于盛夏高溫季節，占 80%。黃港水庫礁體中挑選出的 11個殼體有2個死亡于冬季至早春低溫季節，占18%；其余9個死亡于盛夏高溫季節，占82%。嶺頭礁體中挑選出的7個殼體中有4個死亡于冬季至早春低溫季節，占57%；其余3個死亡于盛夏高溫季節，占43%。嶺頭礁體中的殼體在低溫季節死亡的比例（57%）高于大吳莊（20%）和黃港水庫（18%）礁體中的殼體；黃港水庫和大吳莊礁體中的絕大部分殼體死亡于高溫季節。死亡于冬季至早春低溫季節的牡蠣個體，在其殼體韌帶部位的最外側為晚秋至早春低溫季節形成的灰色半透明生長層[12]；而死于盛夏季節的牡蠣個體，在其殼體韌帶部位的最外側為快速分泌的白色松軟生長層，在此之前，殼體則經歷了最后一個春季產卵形成的灰色半透明生長層[12]。

雖然在各礁體之間，殼體的平均形態參數之間有著規律性的變化關系（圖5），但在各礁體內部，同一礁體內的殼體與殼體之間并不存在這種規律性的變化關系（圖6）。在各礁體內部，隨著殼高的減小，殼體的年齡、殼重和殼體韌帶高均未表現出規律性的變化趨勢。

3 討 論

牡蠣在正常生長的過程中，均保持直立原地生長，因此，可以將殼體的殼高、殼長和殼寬劃分為垂向上的殼高生長和水平方向上的殼長和殼寬生長。隨著殼體的生長，垂向上的殼高不斷地向上增長，殼高的增長速率受外界生長環境和自身生長年齡的影響；而殼長和殼寬會在殼體生命過程中的某一段時間內達到最大，這一時刻可能出現在殼體結束生長時，也可能出現在殼體生長的過程中，但無論哪種情況，水平方向上的殼體增長同樣受外界生長環境和自身生長年齡的影響。在牡蠣分泌的殼體密度相似的情況下，垂向和水平方向的增長速率決定了殼體重量的增長速率，并最終影響殼體的重量。我們曾對大吳莊和嶺頭礁體中的殼體密度進行過計算，結果表明雖然兩個礁體中的殼體形態有顯著的差別，但兩個礁體中的殼體密度卻非常接近[6]。

大吳莊礁體中的殼體具有水平方向上（殼長和殼寬兩方面）的優勢，隨著單位殼高的增長，殼重增加的速率最快，殼體的平均重量也最大。大吳莊礁體中的殼體殼高與殼重的相關性最好，相關系數達0.65，表明大吳莊礁體中的殼體形態較均一，礁體在整個建礁過程中，生長環境相對穩定。因此推測礁體可能建造在稍遠離河口的潮間帶或淺海區位置，水體鹽度較高。大吳莊礁體中的泥質沉積物硅藻組合分析結果也表明，在礁體建造初期，受海水影響作用顯著；隨著礁體不斷向上建造，海水作用逐漸減弱[17]。在鹽度較高環境下生長的牡蠣，其殼體生長所需的溶解鈣和碳酸鹽離子充足[11,18]，且牡蠣個體可能因過多的淡水輸入造成的水體鹽度較低而被迫停止生長的時間短[18]，礁體中的牡蠣個體具備了快速生長的外部環境。另外，在較高鹽度水體中生長的生物，受眾多捕食生物和鉆孔生物，以及較強的海水溶蝕作用的影響，生物個體被迫分泌較厚的殼體予以抵御[18]。再則，礁體生長在稍遠離河口的位置，因河流攜帶的大量泥沙較少運抵于此，礁體生長區的泥沙堆積速率相對較低，牡蠣個體可以自由地生長而不會被掩埋。為了爭奪更多的空間和繁育后代的機會，牡蠣個體則會盡可能地在水平方向上擴張[7,11]。在上述綜合環境條件的影響下，形成了具有最大殼重生長速率和寬大肥厚外形的牡蠣殼體。

圖 6 大吳莊、黃港和嶺頭礁體中的殼體殼高、殼重和韌帶高生長速率Fig. 6 Oyster shell heights, weights, hinge heights and their respective growth rates in Dawuzhuang, Huanggang and Lingtou reefs

黃港水庫礁體中的殼體高度最大，殼體生長壽命最短，殼高生長速率最快，說明黃港水庫礁體的生長環境為一較動蕩的水體，因為在變動幅度較大的水體環境下生長的生物殼體具有生長速率快、殼體壽命短的特征[10]。另外，黃港水庫礁體中的殼體之間的殼重隨殼高增長速率的相關性最差，相關系數僅為0.27，說明黃港水庫礁體中的殼體形態差別較大，影響殼體形態的生長環境波動較大，也表明了礁體生長在一相對開放的環境中。此外，根據對黃港水庫牡蠣礁體的綜合環境分析表明，該礁體生長于河口環境下[14]，隨著季節性淡水輸入量的不斷變化，礁體的生長環境波動較大。

一方面，在河口區生長的生物個體，因河流攜帶的大量有機質為浮游生物的繁盛提供保障，從而為在此生長的慮食生物生長提供大量的食物來源；而且，黃港水庫礁體中有數量眾多的伴生生物—梯蛤（Trapezium liratum）殼體[14]，也可說明礁體生長過程中有充足的食物來源[18]，充足的食物來源為礁體中的殼體快速生長提供了前提條件[9]。另一方面，在這種半咸水環境下生長的生物個體，因不能獲得殼體增長所需的充裕溶解鈣和碳酸鹽離子[11,18]，致使生物殼體無法達到最佳的生長狀態。并且，在河口環境下生長的牡蠣礁體，因河流攜帶的泥沙搬運至此后大量卸載，從而導致礁體生長區的泥沙沉積物堆積速率相對較高，迫使生物個體將并不充裕的造殼物質大部分用于垂向上的殼高生長，以免這些固著生長的生物被快速的泥沙堆積掩埋窒息而死。

黃港水庫礁體中的殼體具有垂向上的殼高生長優勢，但殼高優勢仍不足以抵抗大吳莊礁體中的殼體所具有的殼長和殼寬兩方面的優勢；而且黃港水庫礁體中的殼體平均生長年齡較小、壽命短，因而在平均殼體重量上，黃港水庫礁體中的殼體平均重量依然小于大吳莊礁體中的殼體平均重量。由于生物個體在幼年階段的生長速率較快，隨著年齡的增長，其生長速率逐漸減緩[7,11,19]，當殼體的生長速率低于其生長區泥沙堆積速率時，殼體被掩埋而被迫停止生長。在上述綜合環境的塑造下，形成了黃港水庫礁體中平均生長壽命短、殼高生長速率較快的牡蠣殼體。

嶺頭礁體中的殼體尺寸最小、生長壽命最長，殼高生長速率最慢，說明嶺頭礁體的生長環境為一相對平穩的水體，因為在變幅較小的水體環境中生長的生物殼體具有生長速率慢、殼體壽命長的特征[10]。嶺頭礁體中的泥質沉積物硅藻組合結果顯示，硅藻種相對單一，淺海與浮游種含量大，礁體建礁過程中主要受海洋作用影響[20]。另外，嶺頭礁體中的沉積物粒度頻率分布曲線呈單峰，而大吳莊和黃港水庫礁體中的沉積物粒度頻率分布曲線呈雙峰，且與嶺頭礁體鄰近的桐城礁體（圖 1）中的沉積物粒度頻率分布曲線也呈雙峰（待發表資料），說明嶺頭礁體在生長過程中僅受單一的水動力作用，礁體不可能與大吳莊和黃港水庫礁體一樣生長于開放的河口海岸環境下。由于其硅藻組合顯示礁體主要受海洋作用的影響[20]，因此，嶺頭礁體可能生長在一相對封閉的小海灣或潟湖環境中，礁體的生長環境穩定。

由于嶺頭礁體的生長環境相對封閉，外源沉積物的輸入量相對較少，礁體生長區泥沙沉積速率較低，沉積物的堆積不會對殼高的增長形成壓力，因而殼體可以自由地緩慢生長。另外，已有的研究結果表明，在適宜于牡蠣生長的鹽度范圍內，水體鹽度較高時，殼體的生長速率則相對較低[21-23]；嶺頭礁體中的硅藻組合特征表明，礁體受海洋作用影響較強，水體鹽度相對較高[20]，因而牡蠣在維持正常生長的情況下，殼體生長速率相對緩慢。嶺頭礁體中的殼體生長速率緩慢還可能與礁體中的沉積物顆粒較細、粘土含量高有關[6]，在這種沉積環境下生長的生物，用于殼體生長的一部分能量被用于清除外套膜表面的細顆粒沉積物，從而減緩了殼體的自身生長[9,24]。

在各礁體內部，由于礁體的建礁時間較長，達數百甚至上千年，在這一漫長的過程中，礁體生長環境在不斷地波動或變化，隨機選自礁體不同部位（不同時間、不同生長環境下生長的）的殼體，受變化的礁體生長環境影響，塑造了具有不同形態特征的殼體，殼體與殼體之間的相關性較差[6]。

在本文分析的三個礁體內的 28個殼體中，有20個殼體死亡于夏季，僅有8個殼體死亡于春季，而死亡于春季的殼體中有 50% 的殼體來自嶺頭礁體。調查顯示，有 80% 的牡蠣死亡于夏季[25]，這不僅由于夏季水溫、鹽度、水質和病原體等客觀方面的原因造成的[26,27]；主觀方面，因為夏季配子發生時期要消耗大量的無氮營養物質，迫使蛋白質過渡消耗，致使生物體質脆弱，不能抵御高溫環境變化壓力而死亡[26]；此外，還與牡蠣產卵時新陳代謝失調有關[28,29]。

然而，在分析的嶺頭礁體內的殼體中，有一半以上的殼體死亡于晚秋至早春低溫季節。造成牡蠣在冬季大量死亡的原因有很多，如異常低溫和冬季淡水輸入減少而造成的水體鹽度增高等。在較高鹽度環境下，被捕食和非捕食性死亡的比例均較高[30]，尤其在一年中鹽度最高的晚秋至早春季節，牡蠣被動或主動死亡的可能性增大。

4 結 論

a) 牡蠣殼體的形態特征和生長速率與礁體的環境密切相關。

b) 大吳莊礁體中的殼體具有寬大肥厚的外形，嶺頭礁體中的殼體則表現為細窄扁平，黃港水庫礁體中的殼體外形介于二者之間。

c) 黃港水庫、大吳莊和嶺頭礁體中，殼體平均尺寸（殼高）大的黃港水庫礁體中的殼體，具有較短的生長壽命，殼高的優勢是由于殼高生長速率快造成的；嶺頭礁體中的殼體平均殼高最小，平均生長壽命最長，平均殼高和殼重生長速率最慢；大吳莊礁體中的平均殼重生長速率最快。

d) 礁體中的殼體所具有的殼體外形和殼體生長速率，顯示了黃港水庫礁體生長在距離河口較近的位置，受淡水輸入的直接影響，礁體生長環境動蕩且開放；大吳莊礁體生長在潮間帶或淺海區等離河口稍遠的位置，礁體生長環境相對穩定；嶺頭礁體生長在海灣或潟湖等相對封閉的環境中，礁體生長環境相對最為穩定。

e) 大多數牡蠣殼體死亡于盛夏高溫季節，這與其生理特征和外界環境的變化有關。但嶺頭礁體中大部分殼體死亡于冬季至早春低溫季節，可能與礁體生長水體的鹽度較高有關。

致謝：中國地質調查局天津地調中心耿巖、盛晶瑾、王福、田立柱和商志文參加了野外樣品的采集和貝輪研究樣品的前處理工作，一并致謝。

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Relationship among the form, growth rate and living environment of oyster shells in west coast of Bohai Bay

FAN Chang-fu1,2, PEI Yan-dong2, WANG Hong2, LI Yan-he1

(1. Institute of Mineral Resources, Chinese Academy of Geological Sciences, Beijing 100037, China;
2. Tianjin Centre, China Geological Survey, Tianjin 300170, China)

The longevity, growth rate, and adult size of oyster are fundamental components to the oyster life history and have relationship with its living environment. Therefore, we can reconstruct palaeo-environment of oyster reef with the study of shell form and growth rate. In this study, shell form of Height, Weight, Length and Width, shell age,death season and growth rate of oyster shells, which sampled from Huanggang (HG), Dawuzhuang (DW) and Lingtou(LT) reefs were analyzed, in order to reveal palaeo-environments recorded by these three reefs. Further, the relationship between the reef environment and shell form, growth rate and longevity was also discussed. Results show that oyster shells sampled from HG reef are characterized by the largest size of shell height but shortest growth age, and therefore,they have the highest growth rate of shell height; oyster shells sampled from DW reef are characterized with the highest shell weight growth rate and shell valves are round and thick; oyster shells sampled from LT reef are characterized with the slowest shell weight and shell height growth rates and shell valves are thin and slim. Shells sampled from different reefs reveal that HG reef was living near to a river mouth and its living environment was not stable; DW reef was living relatively far from river mouth of intertidal zone or shallow sea environmental conditions,which was apparently stabler than HG reef; LT reef was living at close and stable environmental conditions as lagoon or small bay.

shell form; sclerochronology; growth rate; paleo-environment; oyster reef

Q915.817+.4

A

1001-6932(2010)05-0526-08

2010-03-19；

2010-06-14

國家自然科學基金項目（40872106和40742011）、公益性科研院所基本科研業務費項目（K0919）和“中國泥質海岸帶對全球變化響應的研究與趨勢預測”課題（1212010911069）共同資助

范昌福 (1979－)，男，博士后，從事海岸帶地質環境研究。電子郵箱：fancf@cags.ac.cn；changfu79@yahoo.com