論林德曼效律的適用前提和對象

摘要 主要分析了林德曼效率適用的前提條件和對象，并據此對一些錯誤運用林德曼效率的觀點進行分析探討。

關鍵詞 生態平衡 十分之一定律 林德曼效率

中圖分類號Q-9

文獻標識碼E

林德曼效律(嚴格來說應當是林德曼效率定律)，又稱“十分之一定律”。它是1941年由美國耶魯大學生態學家林德曼在其發表的《一個老年湖泊內的食物鏈動態》的研究報告提出來的。他對50萬m2的湖泊作了野外調查和研究后用確切的數據說明，生物量從綠色植物向食草動物、食肉動物等按食物鏈的順序在不同營養級上轉移時，有穩定的數量級比例關系，從綠色植物開始的能量流動過程中，后一營養級獲得的能量約為前一營養級能量的10％，其余90％的能量因呼吸作用或分解作用而以熱能的形式散失。這個定律被我國的中學和大學的生物教科書載用幾十年，也被科普類書籍經常引用，可謂家喻戶曉。此定律雖然出名，但對其錯誤的引用也是數不勝數，比比皆是，可以說已達到以訛傳訛的地步了。究其緣由，是由于很多人對其原理理解的不夠深入，對其應用前提和適用對象不清楚造成的，下面將對比此進行分析探討。

1 處于平衡狀態的生態系統是應用林德曼效律的前提

雖然在1941年林德曼在其研究報告中提出了該定律時沒有提到生態平衡，但在1942年，林德曼在其發表的論文《生態學的營養動力論》中指出：生態系統中能量與物質的流動在不同的營養級之間存在的定量關系是維持所有生態系統穩定的重要因素。由此可見，穩定的生態系統是林德曼效律的基礎。流到下一營養級生物的能量之所以這么少，就是因為對于一個穩定的生態系統來說，只有上一營養級處于相對的穩定狀態，才能使下一營養級生物有可能處于相對的穩定狀態。因此，能量大部分是被用于本營養級生物體自身的呼吸、生長發育和種族延續等生命活動，也勃是說絕大部分的能量是用來自己需要的，只有很少的一部分才流向下一營養級的生物。也只有這樣，才毹使整個生態系統處于比較穩定的狀態中。對于那些開放的或是處于不穩定狀態的生態系統，比如一個小水池中的生物群落，或是人工控制的生態系統，該定律也就失去了應用的基礎。它的能量傳遞效率也不再是10％，而可能會更高。若再依據這個定律，則得出的結果必然是錯誤的。

2 營養級是林德曼效律適用的對象

林德曼效律明確指出，在一個穩定的生態系統中，后一營養級獲得的能量約為前一營養級能量的10％。因此，林德曼效律所適用的對象是營養級，或者說是其適用的對象是生態系統中整個食物網上處于上下營養級的所有生物，而不只是在一條簡單的食物鏈上的上下營養級的生物，更不是表現為捕食關系的兩個生物的能量轉換效率。在一條食物鏈上的前后營養級的生物是不能適用林德曼效律的，上下營養級個體間的捕食關系的能量傳遞更是不符合林德曼效律。

3 常見錯誤分析

據此兩點，再來分析一下有關錯誤應用林德曼效律的例子。

3.1 適用對象錯誤

此類錯誤相當的普遍，陳閱增在《普通生物學》里說“按這一數字計算，人的體重每增加1kg就需要多供給他10 kg魚，或100kg浮游動物，或1000kg浮游植物”，Neil A.Campbell等在《生物學導論》中提出“如果先用玉米喂豬或牛后人再吃豬肉或牛肉，那么對我們來說，玉米90％的能量就已經損失掉了，因為產1kg臘肉或牛排至少要用10kg玉米”。與此錯誤類似的還有很多，比如祝廷成等和吳人堅等在他們編著的書中都提出10kg魚正好是人長1 kg肉所需要的食物的觀點，錢俊生等也提出“一個人要靠吃牛肉來增加1 kg體重的話，至少要吃10 kg牛肉”的觀點。吳慶余也提出毛蟲被食蟲鳥攝食后，也僅有大約8％的能量被轉化貯存在食蟲鳥體內的觀點。孫儒泳等也提出“人如果直接以植物為食品，就比以吃植物的動物(如牛肉)為食品，可以供養多10倍的人口”的論點。還有2003、2004兩年的上海高考生物試題均出現類似的錯誤應用。考題1：若生產者有5 000kg，按能量最大傳遞效率計算，位于第三營養級的生物可增加_______kg(2003年上海卷第40題)。考題2：如果一個人食物有1/2來自綠色植物，1/4來自小型肉食動物，1/4來自羊肉。假如傳遞效率為10％，那么該人每增加1kg體重，約消耗植物_______kg(2004年上海卷第21題)。根據命題者的思路或參考答案，不難看出他們是根據能量流動的“十分之一”定律推出“吃十長一”的。這樣的觀點還有很多，比比皆是。這些論點，都把林德曼效率理解為“吃十長一”定律，這是嚴重違背了林德曼效率的原理的。因為林德曼效率是建立在營養級水平之上的，它的適用對象是營養級而不是具體的某個生物個體，能量流動效率之所以這么低，就是因為生物體把所獲得的能量大部分勝于自己的呼吸、生長發育和繁殖后代的生命活動。在保證自身能生存的前提下，才有很少的一部分能量進入了下一營養級，被下一營養級的生物所利用。林德曼效率不能體現在單一食物鏈上的處于前后營養級的兩種生物，更不是兩個有著捕食關系的生物個體之間的能量轉換關系。兩個有著捕食關系的生物個體之間的能量轉換關系是同化效率，對動物來說，同化效率=同化的食物能／攝取的食物能，對植物來說，同化效率=固定的太陽能，吸收的太陽能。同化效率是遠遠大于林德曼效率的，因為林德曼效率=同化效率×生長效率×消費效率。其中，生長效率=n營養級的凈生產量/n營養級的同化量，消費效率=n+1營養級的攝食量/n營養級的凈生產量。

3.2 系統沒處于平衡狀態則林德曼效率不適用

生態系統的平衡狀態是林德曼效率適用的前提，如果在一個小型的生態系統中，或是某個開放的生態系統或是人工生態系統，當后一營養級的生物把前一營養級的生物大部分吃了，此時，林德曼效率將大大地高于10％，但該生態系統將處于不穩定的狀態，它可能會退化而重新建立新的平衡。生態系統的奇妙之處就是在于各營養級生物之間相互制約，長期共存，若其中的某個環節處于不穩定的狀態，則食物鏈就可能由此斷裂，生態系統就不能完成其“能量流動和物質循環”的功能；而在現有的關于林德曼效率的引用上，基本上都沒有對這進行說明，這是不嚴謹的。特別是在相當多的生物高考命題上，更不應該把這么重要的前提漏掉，否則，出題就不嚴密了。

綜上所述，在應用林德曼效律進行推理或命題時，要特別注意其前提條件和所適用的對象，不能把林德曼效律張冠李戴，胡亂套用。