氮肥運(yùn)籌技術(shù)對(duì)孕穗期受漬小麥旗葉衰老特性的影響

摘要：研究了孕穗期土壤漬水逆境對(duì)冬小麥旗葉葉綠素含量、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）的影響。結(jié)果表明，孕穗期土壤漬水逆境嚴(yán)重影響旗葉SOD、POD活性，降低旗葉葉綠素含量，從而加速了小麥衰老。不同氮素運(yùn)籌技術(shù)與小麥后期旗葉衰老有著密切關(guān)系。基肥∶拔節(jié)肥∶孕穗肥3∶5∶2處理與10∶0∶0處理相比，顯著提高了旗葉SOD和POD的活性，增加旗葉葉綠素含量，減少旗葉細(xì)胞內(nèi)過氧化物的積累，顯著延緩了旗葉葉片衰老進(jìn)程。

關(guān)鍵詞：小麥; 孕穗期; 漬水逆境;氮肥運(yùn)籌; 衰老

中圖分類號(hào)：S512.1文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2011.02.003

Effect of Nitrogen Management on Flag Leaf Senescence at Booting Stage

MA Bei， WU Wen-ming， LI Jin-cai， WU Jin-dong， ZHANG Yi， SHEN Xue-shan， QU Hui-juan

( AgronomyDepartment ，Anhui Agricultural University， Hefei， Anhui 230036， China)

Abstract：Effects on growth and development of flag leaf at booting stage ， SOD activity and Chlorophyll content ，and POD activity of waterlogging were studied . The treatment with Nitrogen management 3∶5∶ 2 ， at booting stage， it could delay Chlorophyll’s degradation of flag leaves keep the activities of superoxide dismutase (SOD) and peroxidase (POD) at a higher level， which resulted in increasing winter wheat yield.

Key words: winter wheat ( Triticum aestivum L.); booting stage ; water logging ; nitrogen management; senescence

漬害是麥作生長(zhǎng)期間雨水較多、地下水位較高、耕層滯水或地面易積水地區(qū)小麥生產(chǎn)的重大障礙因素[1]。在漬水逆境下，有毒物質(zhì)(代謝和還原離子毒物如乙醇、乙酸、乙醛、H2S、FeS 等) 積累，營(yíng)養(yǎng)離子虧缺(N、P、K、Cu、Zn 等) ，激素(CTK、GA 等) 合成受阻，貯存物質(zhì)大量消耗，光合作用下降，無氧呼吸增強(qiáng)[2]。研究表明，小麥遭受漬害后，植株內(nèi)部CO2 濃度相對(duì)增高，抑制體內(nèi)SOD、POD和硝酸還原酶的活力，從而影響小麥體內(nèi)有毒物的解毒和氮素營(yíng)養(yǎng)，小麥濕害臨界期為孕穗期[3]。前人的大量研究表明，氮肥分期施用能提高對(duì)小麥產(chǎn)量及蛋白質(zhì)含量。“前氮后移”技術(shù)可以顯著提高小麥產(chǎn)量和改善籽粒品質(zhì)[4]。因此，合理運(yùn)籌氮肥具有重要的意義。前人的研究主要集中在孕穗期漬水對(duì)小麥的影響，而對(duì)孕穗期漬水后的氮素營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)償研究較少。本研究運(yùn)用人工模擬漬害及氮肥運(yùn)籌技術(shù)，研究孕穗期漬水逆境下氮素補(bǔ)償技術(shù)對(duì)小麥生理生化的影響，以期為減輕和預(yù)防小麥漬害提供理論依據(jù)。

1材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2010年在安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)試驗(yàn)園進(jìn)行， 土壤為黃褐土，有機(jī)質(zhì)含量為1.2% ，全氮0.1% ，速效氮106.8 μg·g-1 ， 速效磷38.2 μg·g-1 ，速效鉀165.3 μg·g-1。供試品種為周麥22。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，設(shè)淹水處理與災(zāi)后追氮補(bǔ)償2個(gè)因素。播種期為10 月23 日，基本苗180×104·hm-2，人工條播。淹水處理為主區(qū)，裂區(qū)設(shè)“一炮轟”施肥法（基肥100%氮肥）、“基肥為主”施肥法（基肥70%氮肥+拔節(jié)期追30%氮肥）、“基追并舉”施肥法（基肥50%氮肥+拔節(jié)期追50%氮肥）、“前輕中重后補(bǔ)”施肥法（基肥30%氮肥+拔節(jié)期施追施氮肥的50% +孕穗期追施氮肥的20%）4種氮肥運(yùn)籌方式。小區(qū)面積2 m2，4次重復(fù)。施肥量P2O5 112.5 kg·hm-2，K2O 112.5 kg·hm-2，純N 240 kg·hm-2。孕穗期（4月24日）淹水，淹水深度以超過平作壟面為準(zhǔn)，淹水時(shí)間7 d。孕穗期后每7 d測(cè)1次旗葉葉綠素含量及超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶(POD)活性。

1.2測(cè)定方法

開花期取生長(zhǎng)一致的小麥掛牌，分別在花后0，7，14 ，21，28 d取旗葉10 片，洗凈，擦干水分，剪碎混勻，鮮樣測(cè)定酶活性及葉綠素含量。成熟后各小區(qū)單收，分別脫粒稱重計(jì)算產(chǎn)量。超氧化物歧化酶(SOD)活性采用核黃素法測(cè)定，過氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚氧化法[5]測(cè)定，葉綠素含量采用乙醇提取法測(cè)定。

數(shù)據(jù)分析采用DPS軟件。

2結(jié)果與分析

2.1氮肥運(yùn)籌技術(shù)對(duì)受漬小麥旗葉葉綠素的影響

旗葉葉綠素含量整體呈現(xiàn)隨氮肥后移而增加的趨勢(shì)，孕穗期土壤漬水逆境導(dǎo)致旗葉葉綠素含量明顯降低（表1）。淹水21 d后，前輕中重后補(bǔ)氮肥運(yùn)籌方式處理的旗葉葉綠素含量比一炮轟（10∶0∶0）處理提高17.2%。可見氮肥后移運(yùn)籌方式有助于提高小麥灌漿后期旗葉的光合效率。

2.2 氮肥運(yùn)籌技術(shù)對(duì)孕穗期受漬小麥旗葉SOD活性的影響

超氧化物歧化酶SOD 是小麥體內(nèi)一種保護(hù)性酶，可以清除體內(nèi)氧自由基的過多積累，緩解逆境的傷害。由表2可見，孕穗期漬水處理7 d后旗葉SOD 活性下降，分別為對(duì)照的92.1%，90.1%，95.2%，90.9%。漬水處理21 d后，SOD活性分別為對(duì)照的78.6%，79.8%，82.9%，81.4%。氮肥運(yùn)籌“前輕中重后補(bǔ)（3:5:2）”施肥法的SOD活性在各處理中為最高。

2.3 氮肥運(yùn)籌技術(shù)對(duì)受漬小麥旗葉POD活性的影響

過氧化物酶能氧化分解H2O2，起解毒作用。孕穗期土壤漬水逆境顯著降低小麥旗葉POD活性（表3）。漬水前各處理過氧化物酶活性差異不顯著。漬水后7 d旗葉過氧化物酶活性分別為對(duì)照的55.7%，48.5%，53.7%，55.8%。漬水后21 d前輕中重后補(bǔ)（ 3∶5∶2）的處理比一炮轟（10∶0∶0）處理的旗葉過氧化物酶活性增加85.9%，試驗(yàn)結(jié)果表明氮肥后移運(yùn)籌技術(shù)能顯著提高旗葉過氧化物酶活性。

3討論

3.1 土壤漬水逆境導(dǎo)致旗葉衰老的生理機(jī)制

根際土壤漬水逆境對(duì)小麥的傷害，首先是造成根際缺氧，根系呼吸受抑，吸收能力下降，氮磷鉀積累減少， 降低葉片光合能力，積累大量ROS(活性氧分子)，從而影響地上部光合和營(yíng)養(yǎng)生理過程，削弱植株光合產(chǎn)物的積累量和積累速度。為減輕活性氧分子的危害，植株補(bǔ)償性地提高過氧化物酶和超氧化物歧化酶的活性。對(duì)低濕易澇麥田，可實(shí)行寬壟窄溝種植，在雨季到來之前，要清溝疏道，提高農(nóng)田澇漬的排泄能力，盡量縮短漬水時(shí)間，尤其在受漬后，要及早排漬，生育中后期田間漬水時(shí)間不能超過5 d ，在拔節(jié)孕穗期適當(dāng)追施速效氮肥，以促進(jìn)根系吸收，也可通過葉面噴肥來補(bǔ)充植株體內(nèi)無機(jī)營(yíng)養(yǎng)的不足，使小麥盡快恢復(fù)生長(zhǎng)，實(shí)現(xiàn)促粒增重的目的。需要特別強(qiáng)調(diào)的是由于孕穗期漬害是造成小麥減產(chǎn)最關(guān)鍵的時(shí)期，如遇上田間積水，必須千方百計(jì)及時(shí)排除，加強(qiáng)小麥中后期麥田的防漬工作對(duì)于緩解漬害十分重要。

3.2 氮肥補(bǔ)償技術(shù)延緩小麥衰老的生理基礎(chǔ)

高等植物葉綠體集光合碳氮同化于一體，小麥吸收的NO3- 主要運(yùn)往葉片，并在光下進(jìn)行還原和同化，氮素還原和同化是葉綠體內(nèi)依賴于光合電子傳遞、僅次于CO2 同化的另一重要光合反應(yīng)[6] 。氮素是影響小麥葉片光合能力的最有效因子之一，施氮能促進(jìn)植物葉片葉綠素的合成[7]。有研究表明，施氮量相同時(shí)，氮肥后移，植株體內(nèi)SOD 和POD 活性均增強(qiáng)，MDA 含量下降；氮肥運(yùn)籌相同時(shí)，增加施氮量也有助于SOD 、POD 活性的提高和MDA 含量的降低。本試驗(yàn)氮肥運(yùn)籌3∶5∶2相當(dāng)于其他運(yùn)籌技術(shù)，SOD活性、葉綠素含量、POD活性都是最高的，說明適當(dāng)增加施氮量和氮肥后移有助于延緩小麥生育后期旗葉衰老進(jìn)程，維持較長(zhǎng)的功能期，促進(jìn)光合產(chǎn)物的合成和積累。

參考文獻(xiàn)：

[1] 孫元敏.小麥濕害與根際還原物質(zhì)積累關(guān)系研究[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 1997， 13 (4) : 202-205.

[2] 李金才.孕穗期土壤漬水逆境對(duì)冬小麥根系衰老的影響[J].作物學(xué)報(bào)，2006，32（9）:1355-1360.

[3] 魏鳳珍.不同生育時(shí)期根際土壤漬水逆境對(duì)冬小麥N、P、K素營(yíng)養(yǎng)的影響[J].水土保持學(xué)報(bào)，2006，20（3）:162-165.

[4] 李春燕. 氮素運(yùn)籌對(duì)弱筋小麥揚(yáng)麥9 號(hào)產(chǎn)量、品質(zhì)和旗葉衰老特性的影響[J].麥類作物學(xué)報(bào)，2009，29 (3):524-529.

[5] 王學(xué)奎.植物生理生化試驗(yàn)原理和技術(shù)[M].北京:高等教育出版社，2006:167-168.

[6] 郭天財(cái).施氮水平對(duì)冬小麥旗葉光合特性的調(diào)控效應(yīng)[J].作物學(xué)報(bào)，2007 ，33 (12):1977-1981.

[7] Cabrera-Bosquet. Photosynthetic capacity of field-grown durum wheat under different N availabilities: A comparative study from leaf to canopy [J].Environmental and Experimental Botany，2009 ，67(1):145-152.