人工模擬遮蔭對不同基因型紫花苜蓿生育和產量的影響

摘 要：為進行紫花苜蓿種質耐蔭性鑒定，在人工模擬遮蔭條件下研究了從美國引進的10個紫花苜蓿品種在大田環境下的生育和產量表現。結果表明：50%遮光率對紫花苜蓿植株生育影響顯著，表現為植株高度顯著增加，主側莖節數、主莖粗、側莖長等性狀呈不同程度下降，下部葉片衰老脫落加快，飼草品質下降。遮蔭導致不同基因型紫花苜蓿產量極顯著下降，下降幅度為23.5%～54.6%，導致減產的主要因素是單莖質量和單株分枝數的減少。綜合分析，相對適宜林下種植的紫花苜蓿品種有APOIIO SUPREME、 AGGRESSOR和朝陽等，但其耐蔭具有相對性。

關鍵詞：紫花苜蓿；遮蔭；植株生育；產量

中圖分類號：S541 文獻標識碼：A DOI編碼：10.3969/j.issn.1006－6500.2011.05.000

Effects of Shading on the Growth and Yields of Alfalfa Genotypes

MIAO Jin-shan1，2， JIA Chun-lin1， YANG Qiu-ling1， SUN Hu2， LI Yun-ling2， SHENG Yi-bing1

(1.Shandong Institute of Agriculture Sustainable Development， Jinan， Shandong 250100，China; 2.Vegetable and Flower College of Science and Technology of Weifang，Shouguang， Shandong 262700， China)

Ａｂｓｔｒａｃｔ: Under shading simulated by manpower， plant growth and yields of 10 alfalfa genotypes introduced from the USA were respectively investigated in field to identify the shaded-tolerance. The results showed 50% light shading affected plant growths significantly. It was obvious that main stem lenghths increased while stem burls， stem diameters and lateral branches， etc. decreased to different extents. Shading accelerated senescence and abscission of lower leaves and caused herbage quality losses. Under shading， yields of 10 genotypes decreased 23.5%～54.6%， the main factors of which were reductions of single stems and single plant branches. Analyses indicated APOLLO SUPREME， AGGRESSOR， and ZHAO YANG， etc. of relative shaded-tolerance were adaptable to be planted under trees

Key words: alfalfa; shading; plant growth; yields

紫花苜蓿是一種重要的優質飼料作物，被譽稱為 “飼料之王”，在我國有較大的種植面積。近年來，隨著我國農村產業結構的調整，經濟林木種植面積不斷增加，但林下空地和空間利用率有待提高，林木與牧草間作是解決該問題的途徑之一。但在生產實踐中，林木郁閉度增加導致林下光照惡化，而光照是影響植物生長和生物量積累的重要的環境因子。隨著光照強度減弱，光合作用下降，植物體內有機物積累減少，生長受阻，引起生物量下降，甚至導致植株饑餓死亡[1]，因而林下種草對牧草的產量和品質形成是不利的。

因此，通過人工模擬遮蔭對不同基因型紫花苜蓿進行耐蔭性鑒定，選育相對耐蔭種質并進行林草間作技術研究以盡可能地減少弱光逆境對飼草產量和品質的不利影響具有理論和實踐利用價值，并可為紫花苜蓿的耐蔭育種提供借鑒。

1 材料和方法

1.1 試驗區概況

試驗于2007年9月─2008年6月年在山東省農科院齊河實驗站進行，試驗區屬暖溫帶半濕潤季風氣候，年平均氣溫13.4 ℃，年平均降雨量662.0 mm，無霜期217 d。土壤為次生鹽化潮土，土壤含鹽量0.21%。0～20 cm土層有機質含量0.82%，速效氮含量47.8 mg·kg-1，速效磷含量61.4 mg·kg-1，速效鉀含量85.9 mg·kg-1，土壤田間持水量24.3%，土壤容重1.33 g·cm-3。

1.2 材料和方法

供試材料系由美國引進紫花苜蓿品種：TOTAL、AMERICAF、APOLLO SUPREME、ALFAGRAZE、 AMERIGRAZE、INNOVATOR 、ABELLENE、 AGRESSOR、WL323和朝陽。以自然光照為基礎，設對照（0%遮蔭，透光率100%）和50%遮蔭（透光率50%）兩個水平處理。二因素裂區設計，不同遮蔭率為主區，品種為副區。小區播種面積為1.2 m×6 m，隨機區組排列，每處理水平重復3次。苜蓿返青后進行遮蔭處理至第一次刈割，通過距地面1.4 m處架設黑色遮陽網達到處理光強。2007年9月6日播種，播前結合整地施磷酸二氨225 kg·hm-2，冬前和返青期澆水各一次。2008年5月10日刈割，刈割后每小區取典型植株10株用于植株性狀調查。其中主莖粗和主根粗分別為根頸上10 cm處和根頸下2 cm處直徑，側莖長調查根頸處最長分蘗長度。苜蓿刈割后風干計產。

2 結果與分析

2.1 人工模擬遮蔭對不同基因型紫花苜蓿植株性狀的影響

紫花苜蓿系陽生植物，50%遮蔭對不同基因型植株性狀影響顯著。遮蔭處理下，10個苜蓿品種主莖高度顯著高于對照，不同品種株高增加幅度為5.8%～25.8%，其中增加幅度較大的有TOTAL、APOIIO SUPREME 和INNOVATOR，株高分別較對照增加34.8%，30.0%，29.1%，差異達極限著水平（P＜0.01）。增幅較小的有ALFAGRAZE、AGGRESSOR和朝陽，分別較對照增加6.2%，8.6%，10.2%，差異顯著（P＜0.05）。10個品種主莖節數在遮蔭下均較對照不同程度地減少。其中，AMERIGRAZE、AMERIGRAZE、INNOVATOR、ABLLENE和朝陽主莖節數分別較對照減少16.3%，9.8%，10.6%，12.8%，9.0%，差異顯著（P＜0.05）。遮蔭下的紫花苜蓿植株高度增加而節數減少，表明光強下降引起主莖節間長度增加，而主莖節間長度增加則是導致作物倒伏的重要因素之一。本試驗發現，50%遮蔭下節間長度增加幅度較少的品種有TOTAL、AMERIKAF、APOIIO SUPREME、AGGRESSOR和WL323，分別較對照減少0.5%，1.7%，1.8%，1.7%，5.9%。遮蔭處理主莖粗度均較對照減少，減少幅度為3.2%～21.9%，莖粗減幅較少的品種有AMERIGRAZE 、APOIIO SUPREME、ALFAGRAZE和朝陽，減幅分別為-3.1%，-5.3%，-6.1%，-6.3%（表1）。

遮蔭對紫花苜蓿側莖生長影響顯著。表現為遮蔭苜側莖長度明顯低于對照，各品種側莖長度減少幅度為-3.1%～-29.2%，表明遮蔭苜蓿主莖頂端優勢加強，側莖生長受到抑制。側莖長減幅較少的品種為INNOVATOR、AMERIGRAZE、APOIIO SUPREME和WL323，降幅分別為-3.1%，-3.5%，-5.1%，-5.5%。遮蔭導致側莖節數減少，不同品種側莖節數較對照減幅為-5.2%～-29.9%（表1）。遮蔭下紫花苜蓿側莖長和節數均減少，但減少幅度因品種不同而存在差異。除ALFAGRAZE和AGGRESSOR外，其余供試品種側莖長的減幅均小于側莖節數的減幅，表明多數供試紫花苜蓿品種在遮蔭條件下側莖節間長度增加。

紫花苜蓿至收獲時植株中下部葉片因衰老而脫落，而遮蔭則加速了下部葉片的衰老脫落。調查表明各遮蔭處理主莖和側莖綠葉數均較對照顯著減少，主莖綠葉數減幅為-6.4%～-18.6%，側莖綠葉數減幅為-7.4%～-22.4%（表1）。綠葉數減幅相對較少的品種有APOIIO SUPREME、朝陽、WL323、AGGRESSOR、AMERIKAF 和ABLLENE，上述品種收獲時主、側莖保持盡可能多的綠葉數有助于飼草品質的改善。

刈割時供試品種主根粗度均顯著低于對照，減幅在-14.6%～-42.2%之間，減幅相對較少的品種有APOIIO SUPREME、 AMERIGRAZE、ABLLENE和朝陽（表1）。主根粗度減少應是遮蔭植株地上部光合產物合成減少以及向地下分配減少共同作用所致。

2.2 人工模擬遮蔭對不同基因型苜蓿第一茬干草產量及其構成因素的影響

遮蔭處理下，不同苜蓿品種第一茬干草產量均較對照極顯著下降（P＜0.01），降幅在-23.5%～-54.7%之間，其中產量下降相對較少的品種有APOIIO SUPREME和 AGGRESSOR，第一茬產草量分別為2 276.5 kg·km-2和2 176.1 kg·km-2，顯著高于其它品種（P＜0.05）。

對產量構成因素分析表明，引起干草產量降低的主要原因是單莖質量下降和單株分枝數的減少。不同品種單莖質量下降和單株分枝數減少幅度分別為 -36.0%～-59.7%和-27.4%～-66.4% 。其中單莖質量下降幅度相對較少的品種有ABLLENE和 WL323，而單株分枝數減幅較少的品種則有APOIIO SUPREME和 AGGRESSOR 。

另外，遮蔭下多數供試品種的莖葉比數值增加，究其原因可能是遮蔭下紫花苜蓿葉片生長受抑程度大于莖稈或葉片脫落加劇所致，莖葉比增加可引起飼草品質的下降。品種ALFAGRAZE、INNOVATOR和朝陽3個品種莖葉比呈下降趨勢，但較對照差異均不顯著（表2）。

3 討論與結論

本試驗從國外引進了10個優良紫花苜蓿品種。在50%遮蔭處理下，供試品種植株生長顯著受抑，表現為主、側莖節數、主莖粗、側莖長、側莖節數、主根粗等植株性狀呈不同程度下降，下部葉片衰老脫落加快，飼草品質下降。

遮蔭處理的主莖高度增加和側枝生長弱化應為植物在弱光逆境下的適應性表現，通過作物自身的避逆機制植株可有效擴展其上部生存空間，減少株間橫向空間競爭和相互遮光，自身整體受光狀況得以改善[2]。而遮蔭苜蓿主莖粗減少的主要原因是遮蔭下植株光合產物積累下降，莖伸長與莖粗之間的協調關系因營養物質的供應不足而發生改變，株高增加必然引起莖粗的減少。上述變化趨勢可導致林下苜蓿抗倒伏能力下降，從而對林下草的產量和品質造成不良影響。

本試驗處理下，所有供試苜蓿品種產量均較對照大幅下降，引起產量下降的主要因素是單莖質量和單株分枝數的減少。遮蔭下10個供試品種產量大小順序為APOIIO SUPREME、 AGGRESSOR、朝陽、AMERIKAF、ABLLENE、INNOVATOR、WL323、TOTAL、AMERIGRAZE和ALFAGRAZE。比較而言，相對適宜林下種植的品種有APOIIO SUPREME、 AGGRESSOR和朝陽等，但各處理小區產量較對照降幅高達23.5%～54.6%，說明紫花苜蓿的耐蔭性強弱是相對的。因此，在林草間作的生產實踐中植樹和種草應有機結合，尤其在確定林木的種植規格時應充分考慮牧草生長所需要的光照條件，以便在林木生產效益不降低或少降低的前提下實現林草雙豐。

另外，本研究還發現遮蔭下所有供試紫花苜蓿品種開花時間明顯晚于對照，不同基因型開花時間較對照延后7～12 d不等，表明遮蔭對苜蓿的個體生殖發育有明顯的延遲效應。紫花苜蓿花期的早晚與品質關系密切。但遮蔭對花芽分化時間、花序和小花數目、結實以及飼草品質等的影響和機理需進一步研究。

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收稿日期：2011-05-23；修訂日期：2011-09-29

基金項目：山東省農業良種工程牧草項目（2008LZ019-01）

作者簡介：苗錦山（1972-），男，山東萊陽人，副教授，博士，主要從事園藝作物育種與生物技術研究。通訊作者為盛亦兵。