影響小麥抗寒性的主要因素

摘 要：從小麥自身特性、抗寒鍛煉和抗寒劑應(yīng)用3個方面，綜述了影響小麥抗寒性的主要因素。結(jié)果表明，小麥的抗寒性與小麥的品種特性、形態(tài)特征、苗齡和組織類型有關(guān)。抗寒鍛煉過程中，低溫、光照、栽培措施，以及干旱、鹽分等其他非生物逆境，對小麥的抗寒性水平產(chǎn)生影響。冠菌素、矮壯素、脫落酸等化學(xué)物質(zhì)通過抑制小麥生長，促進(jìn)抗寒鍛煉來提高小麥的抗寒力，而氯化鈣、氨基乙醇、不飽和脂肪酸等物質(zhì)則通過提高小麥膜的穩(wěn)定性，來增強(qiáng)小麥對低溫脅迫的抵抗和適應(yīng)。

關(guān)鍵詞：冬小麥；抗寒性；影響因素

中圖分類號：S512.1 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A DOI編碼：10.3969/j.issn.1006－6500.2011.05.009

Main Factors Affecting Cold Resistance in Wheat

LI Jiao1， YANG Pei-zhu2， LI Li-gong2， WANG Zhi-min2， GUAN Dong-ming1， ZHANG Xu2

(1.China University of Mining Technology， School of Chemical EngineeringTechnology，Beijing 100083，China; 2.China Agricultural University， College of Agriculture，Beijing 100193，China)

Ａｂｓｔｒａｃｔ: The main factors that affect wheat cold resistance were reviewed in this article， including aspects of wheat characteristics， cold acclimation and cold-resister. A lot of research results showed that the wheat cold resistance was related to wheat varieties， morphological characteristics， seedling age and tissue types. During cold acclimation， temperature， light， cultivation practices， as well as drought， salinity and other abiotic stresses， impacted the level of cold resistance in wheat. Coronatine， CCC， abscisic acid and other chemicals could improve the cold hardiness of wheat， by inhibiting the growth， and promoting cold acclimation， while the calcium chloride， amino alcohol， unsaturated fatty acids and other substances could enhance the wheat resistance and adaptation to low temperature stress， by improving the membrane stability. These results had certain significance on wheat winter management and freeze disaster mitigation.

Key words: winter wheat; cold resistance; influence factors

抗寒性是植物在對寒冷環(huán)境的長期適應(yīng)中，通過自身的變異和自然選擇獲得的對低溫寒害的抵抗能力。植物的抗寒性主要來自兩個方面的適應(yīng)性變化，一是細(xì)胞膜體系穩(wěn)定性的提高，二是避免細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰[1]。近年來，人們在小麥抗寒性機(jī)理及其影響因素方面進(jìn)行了大量的研究，這些結(jié)果對小麥的越冬管理和防凍減災(zāi)具有一定的指導(dǎo)意義。

1 小麥的自身特點

1.1 小麥的品種特性

為了避免寒害，小麥在長期演化的過程中，在水分生理上形成了多種形式的適應(yīng)性變化。一是使機(jī)體細(xì)胞內(nèi)的含水量最大限度地降低；二是提高細(xì)胞液溶質(zhì)的濃度，降低冰點；三是細(xì)胞內(nèi)的水迅速流到細(xì)胞外結(jié)冰；四是“深度超冷卻”，即溫度降低到大大超過細(xì)胞液的結(jié)冰點以下時，細(xì)胞液仍不發(fā)生結(jié)冰[2]。抗寒品種比不抗寒品種膜的穩(wěn)定性高，不易遭受寒害的破壞，同時抗寒品種細(xì)胞膜體系的穩(wěn)定性在抗寒鍛煉中得到增強(qiáng)。這種穩(wěn)定性的提高被認(rèn)為與膜的擬脂成分中不飽和脂肪酸含量的增加有關(guān)，或者同膜的擬脂成分和蛋白質(zhì)分子間結(jié)合的牢固性有關(guān)[3]。通過細(xì)胞的顯微和超顯微結(jié)構(gòu)以及糖蛋白的細(xì)胞化學(xué)研究揭示，在寒冬中，強(qiáng)抗寒性冬小麥品種的細(xì)胞原生質(zhì)體處于明顯的收縮孤立狀態(tài)，胞間連絲被拉斷，同時還觀察到糖蛋白輸入胞間連絲的現(xiàn)象。當(dāng)溫度轉(zhuǎn)暖時，共質(zhì)體中的胞間聯(lián)系和運輸通道就必須有一個去堵塞和修復(fù)連接的過程，從而延長脫鍛煉時間，提高小麥在越冬過程中抗寒力的穩(wěn)定性，以保證其安全越冬。弱抗寒性品種不發(fā)生這些變化，中等抗寒性品種的變化界于二者之間，這種差異為抗寒品種的選育提供了良好的鑒定指標(biāo)[4]。

1.2 小麥的形態(tài)特征

一般抗寒性強(qiáng)的品種，冬前生長緩慢，葉片窄小，葉色深，幼苗呈完全匍匐狀態(tài)，株高多比不抗寒的品種低。相反，一些抗寒性弱的品種，在溫度較低的秋天和早春生長很快，它們植株直立，葉片寬大，細(xì)胞組織結(jié)構(gòu)大。麥苗在低溫下生長的強(qiáng)度，與呼吸作用及碳水化合物分解過程中酶系統(tǒng)的活動強(qiáng)度相關(guān)聯(lián)。冬前生長快便降低了植株的鍛煉程度，使其不能進(jìn)入深度的休眠狀態(tài)。另外，細(xì)胞組織大，細(xì)胞液濃度往往較低，在低溫條件下，蛋白質(zhì)易于凝固，核膜及其他細(xì)胞器結(jié)構(gòu)被破壞，發(fā)生凍害死亡。因此，冬前苗期發(fā)育狀態(tài)是冬麥抗寒性選擇的一個主要生態(tài)指標(biāo)。不同類型品種葉片的空間配置方式也不相同。抗寒性強(qiáng)的品種，返青后葉面積由下向上依次增加，且增幅較大。抗寒性弱的品種，返青后雖也表現(xiàn)出各層葉面積由下而上漸增的趨勢，但增幅較小。一般抗凍品種屬耐旱耐窄的生態(tài)類型。這些品種在干旱瘠薄條件下，莖葉能達(dá)到一定繁茂程度而獲得較高的產(chǎn)量[5]。

1.3 小麥的葉齡和組織類型

不同葉齡麥苗的抗寒性也不同。郝照等[6]對不同葉齡麥苗的越冬死亡率的研究結(jié)果表明，展開葉3片時凍害較重，5～6片較輕，7片比3片還要重，7片以后隨葉齡的增加，死亡率越來越大。可見，播種越早，苗齡越大，抗寒能力也越差，剛萌動的麥苗，即“黃芽麥”或“土里捂”，越冬抗寒能力卻較高。不同的植物組織接受鍛煉的速度不同，獲得抗寒性的水平也不同。小麥的分蘗節(jié)獲得抗寒性的水平比葉子高，而根系只有一定程度的抗寒性，小麥的所有分蘗也并非具有相同的半致死溫度[7]。

2 抗寒鍛煉

2.1 影響抗寒鍛煉的因素

小麥抗寒性遺傳潛能的充分表達(dá)，需要一個適應(yīng)低溫環(huán)境的抗寒鍛煉過程。抗寒品種在鍛煉過程中，其細(xì)胞內(nèi)的結(jié)構(gòu)、物質(zhì)和生理生化等特性發(fā)生一系列適應(yīng)性變化，從而能夠抵抗和避免低溫的危害。不抗寒品種在同樣的鍛煉條件下，不能產(chǎn)生這種適應(yīng)性變化，所以不能提高抗寒力[8]。據(jù)龔紹先等[9]報道，經(jīng)過兩個階段的抗寒鍛煉之后，小麥的抗凍能力最強(qiáng)，第一個階段的最適溫度是2~3 ℃，第二個階段的最適溫度是-3 ℃左右。主要受溫度影響的抗寒鍛煉的速度和程度，還受到光照強(qiáng)度、光照時間、栽培措施以及其他非生物逆境如干旱和鹽分等因素的調(diào)節(jié)[10]。在自然界中，抗寒鍛煉由低于10 ℃的溫度和短日照引起的生長停止聯(lián)合發(fā)起。在田間較高的溫度下，暴露于其他非生物逆境下，如干旱、紫外線、風(fēng)等，也能增加抗寒性[11]。單一低溫條件固然能誘發(fā)抗寒基因的表達(dá)，但所獲得的抗寒力遠(yuǎn)遠(yuǎn)不及低溫加短日照所能達(dá)到的效果。有人認(rèn)為，植物抗寒性的遺傳潛能只有當(dāng)植株處于適當(dāng)光周期下才能表達(dá)。光周期對植物抗寒性的影響，是通過誘導(dǎo)休眠發(fā)生作用的[12]。

若低溫鍛煉的時間不足，品種的遺傳抗寒潛能也不能充分表現(xiàn)。在實際生產(chǎn)中，抗寒鍛煉不足的情況常有發(fā)生，例如一些暖冬年，秋末冬初溫度一直較高，冬前生長過旺，之后冬季嚴(yán)寒驟然降臨，這樣，冬小麥未能達(dá)到充分鍛煉，抗寒潛能沒有充分表達(dá)，實際的抗寒力遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于該品種在充分鍛煉條件下所能達(dá)到的抗寒力，即使冬季不冷也不能安全過冬，這是造成某些年份冬小麥遭受凍害的原因之一[13]。

2.2 抗寒鍛煉的解除

經(jīng)過低溫鍛煉獲得抗寒力的小麥，再回到適于生長的高溫下，其抗寒力會很快喪失，這種情況稱為解除鍛煉。傳統(tǒng)理論認(rèn)為，冬小麥通過春化階段以后，進(jìn)入光照階段，抗寒性喪失[14]。從張愛芝等[15]的研究結(jié)果來看，其抗寒性的喪失不是由于春化階段的通過，可能是適宜溫度使小麥快速生長造成抗寒性的喪失。這是由于小麥在越冬中不進(jìn)入深度休眠，若在冬季或者早春，天氣發(fā)生不正常的轉(zhuǎn)暖，植株化凍，即可迅速解除鍛煉。機(jī)體細(xì)胞內(nèi)的糖分和可溶性蛋白質(zhì)含量迅速降低，細(xì)胞內(nèi)的含水量迅速增加，恢復(fù)大的液泡，植株迅速轉(zhuǎn)入生長狀態(tài)，抗寒力迅速降低。當(dāng)寒流再次來臨，麥苗就會遭受凍害。如果發(fā)生多次凍融交替，還會使結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)和核酸遭受破壞，細(xì)胞的膜結(jié)構(gòu)受到損傷。鄭維[16]對凍害的數(shù)學(xué)模式進(jìn)行了定量分析研究，證實冬季一次升溫解凍使麥苗的抗凍能力減弱4 ℃，一次解凍加灌水抗凍能力減弱8 ℃左右。凍化交替的次數(shù)愈多，抗寒力降低的幅度愈大。增加分蘗節(jié)入土深度能明顯降低小麥死苗率，其原因并不是顯著提高了溫度。在冬季期間最低溫度時，土壤4 cm深處的溫度比1.5 cm處一般只高出1 ℃左右，然而這兩處的溫度在1 d之中的變化有顯著的差異。4 cm深處的溫度在一般情況下比較穩(wěn)定，此處的土壤和小麥分蘗節(jié)在1 d中一直保持冰凍狀態(tài)，而深度在1.5 cm以上的小麥分蘗節(jié)，在冬季期間的大多數(shù)日子里，則處在夜凍日化的反復(fù)變動之中。因此，凍融交替可能是造成分蘗節(jié)較淺，小麥越冬死苗的主要原因[17]。

2.3 栽培措施對抗寒鍛煉的影響

土壤水分的虧缺和過多都會影響小麥的抗寒力。在瘠薄的土地上，由于植株瘦弱，使鍛煉缺乏物質(zhì)基礎(chǔ)，不能達(dá)到良好的效果。氮肥過多，植株旺長，更會阻礙鍛煉的進(jìn)行。因此從栽培措施上，保證合適的水肥條件，培育冬前壯苗，不僅是后期豐產(chǎn)的基礎(chǔ)，也是提高抗寒力，保證順利越冬所必需的。一些研究者試圖通過調(diào)節(jié)植物細(xì)胞內(nèi)的含水量來誘發(fā)和提高植物的抗寒力。據(jù)報道，通過適當(dāng)干旱，可在沒有低溫的條件下，誘發(fā)和提高幼苗的抗寒力。這與中國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中早已采用的蹲苗措施是不謀而合的，蹲苗不僅可提高幼苗的抗寒力，而且可增強(qiáng)其他抗性。為了防止突然的降溫，冬灌和熏煙可以作為防止冬小麥越冬凍害的應(yīng)急措施。其機(jī)理是提高土壤和大氣的熱容量，當(dāng)溫度驟降時，使土壤和大氣溫度緩慢地降低。這樣，即使最后仍然會發(fā)生霜凍或冰凍，但由于速度減慢，細(xì)胞內(nèi)的水可排出到細(xì)胞外結(jié)冰，因而可達(dá)到防止凍害的目的。但這些措施并沒有使小麥本身的抗寒力提高，在冬小麥秋季生長和抗寒鍛煉過程中，適當(dāng)控制土壤濕度，冬灌盡量推遲，更利于封凍前的抗寒鍛煉，以及品種抗寒遺傳潛能的充分表達(dá)[18]。

3 抗寒劑的應(yīng)用

3.1 抑制生長型抗寒劑

小麥的生長和抗寒性是矛盾的，活躍生長的小麥不抗寒，生長越旺，抗寒力越低。小麥必須在秋季逐漸停止生長活動，才能提高抗寒力。因此，在冬前，假若小麥植株仍然保持較高的生長活動，則可噴施生長抑制劑類的化學(xué)物質(zhì)，對其生理活動和生育進(jìn)程進(jìn)行調(diào)控，以促進(jìn)抗寒鍛煉的進(jìn)行[10]。據(jù)報道，冠菌素、矮壯素、ABA等植物激素或生長調(diào)節(jié)劑都具有這種功能。冠菌素（COR）是假單胞菌產(chǎn)生的一種致病毒素，它是茉莉酸（JA）的一種環(huán)戊烷結(jié)構(gòu)類似物，可在多方面模擬JA的功能，表現(xiàn)出潛在的植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)的特性，具有促進(jìn)葉綠素降解、細(xì)胞壁加厚、氣孔關(guān)閉、葉片脫落、果實成熟、乙烯生物合成等功能。其生理功能一方面與生長發(fā)育有關(guān)，另一方面則與植物自身防御系統(tǒng)有關(guān)，能調(diào)節(jié)植物生長和抗逆。閆芝芬等[19]發(fā)現(xiàn)，4.4 μmol·L-1的冠菌素對水分脅迫條件下葉片含水量的維持有明顯的誘導(dǎo)效應(yīng)，其誘導(dǎo)活性高于JA100倍左右。JA、ABA價格昂貴，目前難以大規(guī)模直接用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，而COR在結(jié)構(gòu)上與JA、ABA比較相近，功能上有部分類似，若能大量發(fā)酵生產(chǎn)，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上將有廣闊的應(yīng)用前景。

3.2 提高膜穩(wěn)定性型抗寒劑

另外，還有一些化學(xué)物質(zhì)通過提高膜的穩(wěn)定性來增強(qiáng)小麥對低溫脅迫的抵抗與適應(yīng)。如鈣離子對細(xì)胞原生質(zhì)膜的穩(wěn)定性具有重要作用，質(zhì)膜穩(wěn)定性有利于提高抗寒性。一些研究表明，用氯化鈣處理種子可提高麥苗的抗寒力。有人發(fā)現(xiàn)氨基乙醇對膜具有修飾作用，用氨基乙醇處理種子，結(jié)果幼苗在遭受低溫后，其細(xì)胞的寒害癥狀明顯減輕。細(xì)胞膜成分中的不飽和脂肪酸與飽和脂肪的比值，在大多數(shù)情況下，也與抗寒力成正相關(guān)。游離脂肪酸可以組入膜中，并改變膜的活性。用不飽和脂肪酸處理小麥種子，麥苗的抗寒力也獲得提高[20]。另據(jù)報道，小麥種子經(jīng)抗寒劑CR-4浸種處理后，苗期的根系發(fā)達(dá)，葉片增厚，維管束輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，葉綠體片層膜數(shù)量增加，光合膜面積和葉綠素含量提高，有機(jī)物質(zhì)的合成和積累增加，為抗寒防凍，安全越冬奠定了基礎(chǔ)[21]。同時其細(xì)胞內(nèi)超氧物歧化酶（SOD）活性提高，防止了膜脂的過氧化，提高了膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性，并增強(qiáng)了核骨架的冷穩(wěn)定性。使其幼苗抗寒力提高，越冬率明顯增加，并能改善后期的生長發(fā)育，穗大粒多，產(chǎn)量增加[22]。另外，冬小麥經(jīng)S3307浸種處理之后， 可使麥苗葉片可溶性糖含量和細(xì)胞質(zhì)的濃度明顯提高，電解質(zhì)外滲率降低，從而提高了膜的穩(wěn)定性，增強(qiáng)了麥苗抵御逆境的能力，從而保證細(xì)胞正常生理活動與功能[23]。可見，將植物抗寒劑應(yīng)用于小麥浸種，有可能成為小麥生產(chǎn)中一項很有希望的有效措施，值得進(jìn)一步試驗和推廣。

4 小 結(jié)

小麥的抗寒性涉及小麥自身的很多遺傳和生理特性，同時，還與外界環(huán)境中的很多因素有關(guān)，機(jī)理非常復(fù)雜。上述的很多研究結(jié)果，對小麥防凍減災(zāi)具有重要的理論和實際意義。但很多認(rèn)識還只是初步的，需要在實踐中應(yīng)用和檢驗。實際生產(chǎn)中的小麥凍害是一個量變到質(zhì)變的過程，一般具有積累性和隱蔽性的特點。減輕凍害，還要從基礎(chǔ)措施著手，提前預(yù)防，實時監(jiān)測，發(fā)現(xiàn)災(zāi)情，及時補(bǔ)救。通過培育壯苗，增強(qiáng)小麥的抗凍能力，把凍害控制在最小范圍和最低程度，為確保冬小麥的安全越冬和高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)打下堅實的基礎(chǔ)。

參考文獻(xiàn)：

[1] Bruce J A， Michaela C M， Johnathan A N， et al. Stressful “memories” of plants: Evidence and possible mechanisms[J]. Plant Science， 2007， 173: 603-608.

[2] 簡令成. 植物抗寒性的細(xì)胞及分子生物學(xué)研究進(jìn)展[J]. 細(xì)胞生物學(xué)進(jìn)展， 1990（2）: 296-320.

[3] 簡令成，吳素萱. 植物抗寒性的細(xì)胞學(xué)研究─小麥越冬過程中細(xì)胞結(jié)構(gòu)的變化[J]. 植物學(xué)報， 1965（1）：13-15.

[4] 簡令成，董合鑄，小麥原生質(zhì)體在冰凍-化凍中的穩(wěn)定性與其品種抗寒力的關(guān)系[J]. 植物學(xué)報， 1980（22）: 17-21.

[5] 姚景俠. 新疆冬小麥育種問題研究[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)， 1979(4): 1-6.

[6] 郝照， 趙雪晨， 曾淑軍， 等. 冬小麥麥苗不同葉齡的耐寒力[J]. 植物學(xué)通報， 1985(5): 23-25.

[7] Russel G T， Brian S S， Wisniewski M， et al. Freezing stress: Systems biology to study cold tolerance[C]//Madhava Rao K V. Physiology and molecular biology of stress tolerance in plants. Netherlands: Springer， 2006：131-155.

[8] Xin Z， Browse J. Cold comfort farm: The acclimation of plants to freezing temperatures[J]. Plant， Cell and Environment， 2000， 23: 893-902.

[9] 龔紹先， 張林， 顧煜時. 冬小麥越冬凍害的模擬研究[J]. 氣象， 1982(11): 30-32.

[10] 簡令成. 影響植物抗寒力的幾個因素[J]. 植物雜志， 1982(6): 11-13.

[11] Wanner L A， Junttila O. Cold-induced freezing tolerance in Arabidopsis[J]. Plant Physiology， 1999， 120: 391-400.

[12] Mahfoozi S， Limin A E， Fowler D B. Influence of vernalization and photoperiod responses on cold hardiness in winter cereals[J]. Crop Science， 2001， 41:1006-1011.

[13] 鄭大瑋. 暖冬年為什么也會發(fā)生凍害[J]. 作物雜志， 1994 (5): 8-10.

[14] Mahfoozi S， Limin A E， Fowler D B. Developmental regulation of low-temperature tolerance in winter wheat[J]. Annals of Botany， 2001， 87: 751-757.

[15] 張愛芝， 高志強(qiáng)， 劉文平， 等. 各類小麥品種不同春化時間與抗寒性的關(guān)系[J]. 中國農(nóng)業(yè)氣象， 2002， 28(4): 403-405.

[16] 鄭維. 北方小麥凍融型凍害[J]. 植物雜志， 1982(6): 13-14.

[17] 簡令成， 張寶田. 小麥越冬期間死苗原因分析[J]. 植物學(xué)雜志， 1974(4): 26-27.

[18] 簡令成. 植物抗寒機(jī)理研究新進(jìn)展[J]. 植物學(xué)通報， 1992， 9(3): 17-22.

[19] 齊付國， 李建民， 段留生， 等. 冠菌素對小麥幾個抗寒生理指標(biāo)的影響[J]. 麥類作物學(xué)報， 2006， 26(6): 149-153.

[20] 簡令成. 從細(xì)胞膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性與植物抗寒性關(guān)系的研究到抗寒劑的研制[J]. 植物學(xué)通報， 1994， 11(特刊): 1-22.

[21] 簡令成， 王紅， 孫龍華， 等. 植物抗寒劑對培育冬小麥壯苗、提高越冬存活率及產(chǎn)量的作用[J]. 植物學(xué)通報， 1994， 11(特刊): 144-147.

[22] 王紅， 簡令成， 孫龍華. 抗寒劑對植物葉片組織細(xì)胞結(jié)構(gòu)生長發(fā)育的促進(jìn)與冷穩(wěn)定作用[J]. 植物學(xué)通報， 1994， 11(特刊): 157-161.

[23] 李玥瑩， 陳貴， 陳鳳玉. S3307調(diào)節(jié)劑對冬小麥幼苗某些生理特性的影響[J]. 麥類作物， 1999， 19(1): 52-54.

收稿日期：2011-07-06；修訂日期：2011-07-27

基金項目：國家科技支撐計劃項目（2007BAD69B05）

作者簡介：李嬌（1986-），女，河北人，在讀碩士生，主要從事小麥抗寒生理研究。

通訊作者簡介：張旭（1967-），男，安徽亳州人，副研究員，博士，主要從事作物生理與育種研究。