再生稻根系研究進展與展望

萬定海，易鎮邪，屠乃美

(湖南農業大學農學院，長沙410128)

根系既是吸收水分和養分的重要器官，也是很多物質合成和轉化的場所，根系情況好壞直接影響水稻的生長發育和產量水平，如何達到根系與地上部形態和功能的平衡對水稻的生產非常關鍵。

再生稻是指在頭季水稻收割后利用稻樁上的休眠芽萌發成苗并抽穗結實的一季短生育期水稻[1]。一些學者圍繞再生稻根系的組成，根系形態和機能與地上部關系以及農藝措施對再生稻根系的調控等方面進行了研究。筆者將對這些研究內容進行綜述，并對再生稻根系的研究方向進行展望。

1 再生稻根系的組成及作用

1.1 再生稻根系的組成

川田信一郎和吉田昌一[2,3]以節間為單位研究了水稻根系的發生。凌啟鴻[4]將水稻根系劃分為下層根和上層根，并根據其發生時期將下層根定義為分蘗期發生的節根，上層根則為拔節初期至抽穗時發生的節根。再生稻根系由頭季根系和再生根系組成，然而再生根的發生以及再生根的組成還存在著一些爭議：唐祖蔭[5]認為，再生根是母莖莖節上的休眠根原基在再生季萌發而成的根。施能浦[1]認為，母稈上的再生根加再生稻株的根則組成了再生根。易鎮邪[6]研究發現，再生根系是由母莖莖節上的休眠根原基萌發的根和低位再生苗上新發生的根組成，且低位再生苗具有獨立的根系。

1.2 再生稻根系各組成部分的作用

關于再生根在再生稻根系中所占的比例及其作用一直是再生稻研究的一個熱點。劉貴富等[7]認為在大田生產水平下，再生稻主要是依靠主作根系吸收養分和水分，新生根只起著一定的輔助作用，新生根數目多少與栽培管理水平有關，即使是在營養液培養中，新根數也只占總根量的26.6%，且絕大多數都是低節位芽蘗上產生的新根。謝華安[8]認為，再生分蘗基本上無獨立的根系，再生分蘗主要依靠殘留的頭季根系吸收水分和養分。易鎮邪[7]經不同留樁高度試驗后發現，再生稻根系的主體依然是頭季根系。而張浩、蔣彭炎[9,10]等認為至再生季灌漿期，再生根成為向地上部運輸養分的主要根系。何強等[11]經試驗得出再生率與頭季稻后期根系活力呈極顯著相關，由此認為再生稻根系主要由頭季稻的根系組成，新生根系對再生稻的生長僅僅起輔助作用。

總的來說，再生稻根系的組成情況已基本明了，隨著高科技觀察工具和先進的試驗儀器的使用和相關研究的深入，再生稻根系各組成部分的比例以及作用機理將會更加透徹和明確。

2 再生稻根系與地上部的關系

水稻根系的分布、生長等情況與地上部關系的研究已有很多的報道，如根量和根系活力與葉片光合特性的關系[12,13]，根重、根長、根體積與產量及產量構成因素的關系[14,15]，中后期根系氧化力與水稻結實率等方面的關系[16]，根系訊號與籽粒品質的關系[17]等。

2.1 再生稻根系機能與再生力的關系

不同品種水稻的根系分布情況，根系機能都有不同[4]。有研究表明粳型水稻一般具有良好的深扎根性，而秈型水稻的根系分布則相對較淺[18]；不同穗型水稻品種根系在不同土層中的分布存在差別[19]；抗旱型水稻品種比普通品種具有較強的根系穿透力、較快的根系伸長速率[20]。李木英等[21]的研究表明，再生稻腋芽發育與頭季抽穗期和乳熟期莖高節位的傷流量顯著相關。張林、林文等[22,23]認為，再生苗成穗率與頭季收割期每穴基部傷流量呈正相關。何強等[11]通過考察雜交稻組合的根系TTC還原力、超氧化物歧化酶(SOD)活性和傷流強度以及再生季各個時期再生率情況得出，頭季稻齊穗期根系TTC還原力與各個時期再生率呈顯著相關，再生率與頭季孕穗期、抽穗期的根系傷流強度和SOD活性均呈負相關關系，而到頭季齊穗期根系SOD活性以及頭季收割后第8天根系傷流強度與再生率的關系則逆轉成極顯著正相關。

2.2 再生稻根系特性與稻谷產量的相關性

再生稻根系形態、機能等與稻谷產量及產量構成密切相關。施能浦[24]研究發現，再生季收獲期的地下部根干重與再生稻產量呈顯著正相關(r= 0.9438*)。林文等[23]認為再生季產量與頭季成熟期和再生季齊穗期的根系傷流量呈極顯著正相關。李義珍等[25]在不同品種根系特性與產量的相關性的試驗中發現，頭季產量與根量密切相關，再生季產量的差異源于根系機能的差異。卓傳營[26]等通過對比不同栽培模式處理下的田塊的情況后發現，在根系干重增加26%，傷流量增加 20%～50%的情況下，頭季產量提高36%，再生季產量提高達60%。

3 再生稻根系的調控

作物根系的形態和機能具有品種的固有遺傳特性，同時也受到環境的影響[27]。作物根系生長環境的溫度、水分、酸堿度、透氣性、營養條件和根際微生物等情況都會對根系的分布和功能等產生影響[28～30]。水稻根系調控研究的報道比較多，如灌溉和耕作方式對水稻根系的影響[31～33]，水稻根系對營養調控的反應[34,35]，以及化學調節劑在水稻根系上的效應等等[35～38]。

3.1 水分管理和耕作措施

再生稻的水分和養分來源同樣主要是依靠根系的吸收，頭季收獲后根系機能的保持以及新生根作用的發揮對于再生季的高產非常重要[7,9,10]。易鎮邪[6]對再生稻根系的調控進行了一些研究后發現，高留樁有利于頭季根系活力的恢復與維持。吳鴻潛[39]在不同方式栽培再生稻對根的影響的試驗后得出，壟作可以改善再生稻根層通氣條件，提高土壤氧化還原電位，減輕還原性物質的毒害，從而增強再生稻根系活力。采用半旱式栽培的再生稻稻株新生根與平作存在較大的差異，再生季成熟期每窩再生稻總根數單埂半旱式和廂式半旱式分別較平作增加46.54%，40.68%[37]。還有畦栽溝灌[8,28]等，這些方法都是通過改善土壤條件來提高再生稻根系活力，從而使再生稻地下部與地上部保持形態和機能的綜合平衡。

3.2 施肥

再生稻的肥料運籌對再生稻的根系有很大的影響，施肥種類、數量以及施肥時期的不同都可能顯著影響再生稻的各項指標。呂澤林等[41]研究認為，頭季稻齊穗后 5～10 d施用適量促芽肥(尿素231.5～337.1 kg/hm2)有利于頭季稻的根系活力的維持，確保腋芽能得到充足的養分供應，奠定了兩季高產的物質基礎。楊東等[42]在探討頭季不同施氮方式對再生稻生理生化的影響時發現，頭季基蘗肥和穗肥施氮比例為6∶4(總施氮量為 225 kg/hm2)時，頭季孕穗期后根系活力最強，最終頭季和再生季的產量均為各處理的最高水平。Munda等[43]比較了有機肥和無機肥的施用對再生稻根系的影響，結果表明，在養分含量基本相當的情況下，全部有機肥處理的每蔸根體積和根干重分別較全部無機肥處理高17.88%和19.23%。

3.3 植物生長調節劑

植物生長調節劑在再生稻的生產上得到了廣泛的利用[41,44,45]。張桂蓮[46]的試驗表明在頭季稻齊穗后25 d，頭季收割后3 d施用適量的赤霉素(40 mg/kg)和細胞分裂素(30 mg/kg)能延緩頭季稻根葉衰老，促進灌漿，打破再生芽的休眠，提高再生稻的發苗數和成穗率，從而有利于兩季都獲得較高的產量。楊文鈺等[47]在頭季齊穗后15 d施用赤霉素后發現倒5節位的新根發生率提高幅度為不施赤霉素處理的1.5～2.0 倍，噴施赤霉素10 d后的測定結果表明,單株根重、根冠比和根系活力明顯高于不施赤霉素處理，其中施藥處理的根系氧化強度比對照提高了45.05%。植物生長調節劑對再生稻根系的調控機理目前還不太明確，有待進一步的研究。

4 再生稻根系研究展望

再生稻根系的系統研究進行得不是很多，且少有涉及到生理學、分子生物學的層面，進一步研究再生稻根系的作用機理以及與地上部的關系等有助于為再生稻的生產提供理論依據。

(1)再生根萌發的有機營養與激素生理機制。再生根作為再生稻根系的重要組成部分，其發生的有機營養與激素生理機制尚不太明確，其形態建成與消長動態也有待進一步研究。

(2)頭季根系活力在再生季的恢復機理。已有的研究表明，頭季根系，尤其是頭季稻上層根在再生季依然有較高的活力[7,9]，頭季根系活力在再生季的恢復機理研究有待深入。

(3)再生稻根系與地上部關系的深入研究。再生稻根系生理活性與再生季的光合作用；再生稻根系合成物質以及根系訊號等與籽粒灌漿結實和米質的關系等還需要更深層次的探索。

(4)再生稻的理想根型。水稻的理想株型包括理想的根系特征，從根系形態和機能入手，選育出適合蓄留再生稻的水稻品種和組合，對再生稻和水稻的生產具有重要的意義。

(5)再生稻根系研究方法的創新。如何結合再生稻的特點來研究再生稻根系是非常有必要的，研究方法上可以采用不同節位離體扦插[48]、沙培、營養液培養等，手段的創新上可以運用如根系監測儀等高科技含量的儀器對再生稻根系進行實時原位觀測等。

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