溫室栽培對茭白生長與葉片光合特性的影響

閆寧，徐曉峰，范菁，黃建中，郭得平

（1.浙江大學農業與生物技術學院園藝系，杭州，310058；2.浙江大學原子核農業科學研究所）

溫室栽培對茭白生長與葉片光合特性的影響

閆寧1，徐曉峰1，范菁1，黃建中2，郭得平1

（1.浙江大學農業與生物技術學院園藝系，杭州，310058；2.浙江大學原子核農業科學研究所）

將溫室內外生長的茭白進行對比，研究了春末夏初溫室栽培對茭白生長與茭白葉片光合熒光特性的影響。結果表明，溫室栽培提高了茭白的株高、葉數、葉長、葉寬，但降低了茭白的分蘗數；提高了茭白葉片的最大光化學量子產量（Fv/Fm）、非光化學淬滅系數（NPQ），但降低了茭白葉片的PSⅡ實際光化學效率（ΦPSⅡ）、光化學淬滅系數（qP）、表觀電子傳遞效率（ETR）；提高了茭白葉片的胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr），降低了茭白葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）。

茭白；溫室栽培；分蘗；葉綠素a熒光參數；光合氣體交換參數

茭白（Zizania latifoliaTurcz.）是我國的特色水生蔬菜之一，在長江流域及其以南地區大量栽培，具有重要的經濟價值。近20 a來，設施農業已成為我國農業種植業中效益較高的產業[1]。我國設施茭白產業快速發展，僅浙江黃巖設施茭白的種植面積就有1 230 hm2，年產量9萬t，年產值達2億元[2]。溫度適宜是設施栽培的主要優勢，而溫度也是影響植物生長的主要環境因子，它影響植物的光合作用。不同作物葉片進行光合作用所需的最適溫度不同，如黃瓜進行光合作用的最適溫度為25～33℃，溫度下限為3～6℃，上限為42～44℃[3]；生姜產品形成期葉片進行光合作用的最適溫度為25℃[4]。研究發現，在10～25°C時，溫度升高會提高光合同化物的形成，從而促進小麥葉片的生長與分蘗數的增加[5]，但是溫度過高會抑制植株光合作用和分蘗的發生[6，7]。

葉綠素熒光是植物光化學反應的指示物，葉綠素熒光分析技術即利用植株體內葉綠素作為天然探針，探測植物的光合生理狀況及各種外界因子對植物光合作用的影響，可以快速、無損傷地測定植物活體內光合機構的功能[8]。因此，多種逆境因子對植物光合作用的影響可以通過葉綠素a熒光參數的變化反映出來[9]。高溫與弱光是設施溫室內的主要環境特點，研究表明，高溫可損傷小麥葉片的光合膜，特別是PSⅡ的結構與功能，從而降低PSⅡ的光能轉換效率[10，11]。高溫下PSⅡ的電子傳遞活性急劇下降[12]，高溫脅迫（30～45℃，15 min）導致葉綠素熒光參數迅速下降，PSⅡ反應中心活性受到抑制[13]；弱光條件下葉片的光合速率、表觀量子效率、PSⅡ電子傳遞活性均下降[14～16]。

本研究測定了溫室栽培與室外栽培的茭白植株的形態學指標、植株葉片葉綠素a熒光參數與光合氣體交換參數，以了解溫室栽培對茭白生長與光合特性的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試茭白為浙茭2號，苗齡為3葉期。3月12日移栽茭白，溫室內外各16桶，每桶茭白分蘗數為10個。處理后7～10周，溫室內外溫度、光照通過Priva-Integro Control System P721全程記錄（表1）。

1.2 試驗方法

在處理7周、10周后測定茭白的株高、葉長、葉寬、葉數、分蘗數，同時測定茭白的光合氣體交換參數與葉綠素a熒光參數。

凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）等參數用Li-6400便攜式光合儀（美國LI-COR公司）測定，內置紅藍光源光強設定為1 000 μmol·m-2·s-1，于晴天9：00～11：00或15：00～17：00進行測定。測定時取剛剛展開的倒三葉，每個處理6次重復，每個重復6株。

表1 處理7～10周時溫室內外的溫度和光照強度

最大光化學量子產量（Fv/Fm）、表觀光合電子傳遞速率（ETR）、實際光化學效率（ΦPSⅡ）、光化學淬滅系數（qP）和非光化學淬滅系數（NPQ）等參數用M-Series Imaging-PAM熒光成像系統（德國WALZ公司）測定，測定前植株葉片先暗適應30min[17]。Kinetics測定時光合有效輻射（PAR）設置為110 μmol·m-2·s-1，20 s一個脈沖，得到ETR、ΦPSⅡ、qP和NPQ值，選定整個葉面積AOI（Area of Interest）測定Fv/Fm，并計算平均值。測定時取剛剛展開的倒三葉，每個處理6次重復，每個重復6株。

采用DPS軟件進行數據處理，t檢驗（P<0.05）。

2 結果與分析

2.1 溫室栽培對茭白生長的影響

溫室內茭白的株高、葉數、葉長、葉寬均大于室外茭白的，而溫室內生長的茭白的分蘗數小于室外生長茭白的（圖1）。

圖1 溫室栽培對茭白株高、葉數、葉長、葉寬、分蘗數的影響

2.2 溫室栽培對茭白葉綠素a熒光參數的影響

圖2 溫室栽培對茭白葉綠素熒光參數的影響

處理7周后，溫室內茭白葉片的Fv/Fm、NPQ大于室外茭白的，而溫室內茭白葉片的ΦPSⅡ、qP、ETR均小于室外生長的茭白的；處理10周后，溫室中生長的茭白葉片的Fv/Fm與室外生長的茭白葉片的無差別，溫室中生長的茭白葉片的NPQ大于室外生長的茭白的，溫室中生長的茭白葉片的ΦPSⅡ、qP、ETR均小于室外生長的茭白（圖2）。

圖3 溫室栽培對茭白氣體交換參數的影響

2.3 溫室栽培對茭白光合氣體交換指標的影響

處理7周后，溫室中茭白葉片的Pn、Tr與室外茭白葉片的Pn、Tr無差別；溫室中生長的茭白葉片的Gs小于室外生長的茭白的，而溫室中生長的茭白葉片的Ci大于室外生長的茭白的；處理10周后，溫室中生長的茭白葉片的Pn、Gs小于室外生長的茭白的，而溫室中生長的茭白葉片的Ci、Tr大于室外生長茭白的（圖3）。

3 小結與討論

溫室栽培促進茭白生長，表現為植株增高，葉數、葉長、葉寬增加，但卻降低了茭墩分蘗數。當夏季平均溫度超過28℃時，室外茭白的分蘗芽生長會受到抑制[18]。有研究表明，過高的溫度降低了多年生牧草分蘗的發生[6]，尤其是高溫與弱光并存時，導致光合同化物的供應與利用減少，使多年生黑麥草的分蘗受到抑制[7]。可以推測，溫室中相對較高的溫度和相對較弱的光照條件，抑制了茭白分蘗的發生。

溫室栽培提高了茭白葉片的Fv/Fm、NPQ，但是卻降低了茭白葉片的ΦPSⅡ、qP、ETR。這表明，溫室的弱光環境并未誘導茭白葉片產生光抑制現象，因此，溫室的弱光環境所引起的光合作用的下降更多的是由暗反應的下降引起。由于溫室內茭白的葉片對CO2的同化能力下降，造成其對葉綠體中ATP和NADPH的需求減少，從而可能導致對PSⅡ的反饋氧化還原作用；另一方面，PSⅡ的原初光化學反應通過下調光合電子傳遞來匹配碳代謝對ATP和NADPH需求的減少，在試驗中表現為實際光化學效率（ΦPSⅡ）、光化學淬滅系數（qP）、表觀電子傳遞效率（ETR）下降。此外，溫室中茭白葉片的非光化學淬滅系數（NPQ）的增加導致激發能的光化學利用減少，從而避免了QA組分的過分還原（表現為NPQ的增加）。溫室條件下，植物葉片通過PSⅡ電子傳遞的量子產率下調機制使ATP和NADPH的產量能夠配合卡爾文循環中對還原力需求的減小以達到平衡。

溫室內生長的茭白具有較低的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs），較高的胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）。眾所周知，光合作用是決定植物生物產量的主要因素之一。本試驗中，溫室栽培導致茭白的凈光合速率（Pn）下降。導致光合作用下降的因素有氣孔和非氣孔因素[19]，而溫室環境中，茭白具有更高的胞間CO2濃度（Ci），這說明溫室茭白光合作用的降低不是氣孔因素導致CO2供應量減少所致，而是由于非氣孔因素（如光化學活性限制、RuBP羧化限制和無機磷限制）阻礙了CO2的利用，從而造成細胞間隙中CO2的積累[19～21]。

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Effects of Greenhouse Cultivation on Growth and Photosynthesis ofZizania latifolia

YAN Ning1,XU Xiaofeng1,FAN Jing1,HUANG Jianzhong2,GUO Deping1
(1.Department of Horticulture,College of Agriculture and Biotechnology,Zhejiang University,Hangzhou 310058; 2.Institute of Nuclear-Agricultural Sciences,Zhejiang University)

The growth and photosynthetic performance ofZizania latifoliaTurcz.cultivated in open-field and greenhouse were examined during late spring to early summer.The results indicated that,when plants grown in greenhouse,plant height,leaf number,leaf length and leaf width increased,while the tiller number decreased.The chlorophyll fluorescence parameters Fv/Fm and NPQ increased,while ΦPSⅡ,qP and ETR decreased.The photosynthetic gas exchange parameters Ci and Tr increased,while Pn and Gs decreased.

Zizania latifoliaTurcz.;Greenhouse cultivation;Growth;Chlorophyll a fluorescence parameters;Photosynthetic gas exchange parameters

10.3865/j.issn.1001-3547.2011.16.012

公益性行業（農業）科研專項經費項目“水生蔬菜產業技術體系研究與示范”（200903017-03）

閆寧（1987-），男，博士，主要從事蔬菜生理研究，電話：0571-88982796，E-mail：yanning5110@163.com

郭得平，通信作者，E-mail：dpguo@zju.edu.cn

2011-07-10