林火干擾對櫟類群落幼苗天然更新的影響

朱學靈 ,劉曉靜 ,朱從波 ,陳 濤

(1.河南省寶天曼科研監測中心,河南內鄉 474350;2.國家林業局寶天曼森林生態系統定位研究站,河南內鄉 474350; 3.河南科技大學林業職業學院,河南洛陽 471002)

0 前言

林火是影響森林植被的一個活躍因素,它越來越被認為是森林生態系統結構和功能的重要組成部分[1]。林火具有雙面性,高強度火災可以破壞林區的結構和功能,嚴重的森林火災可以使整個森林植被化為灰燼,使生態環境造成破壞;另一方面,低強度和周期性火燒干擾,可以改善森林結構,促進物質循環,有利于林木的更新、生長、發育[2]。開展火后林下幼苗的更新研究,對于正確評價森林火災對生態系統的影響、恢復和重建災后的森林生態系統具有重要意義。

我國櫟屬(Quercus)植物有 50余種[3],廣泛分布于溫帶和亞熱帶地區。河南內鄉萬溝林場有櫟類植物16種,包括銳齒櫟(Quercus acutidentata Koidz)、栓皮櫟(Quercus variabilis Bl.)、短柄枹(Quercus glandulifera BL.var.brevipetiolata Dode NaKai)等。櫟類群落在該區分為純林和混交林2種,具有較高的生物多樣性[4]。櫟類群落更新研究表明:林下櫟類更新苗匱乏是落葉櫟類的共同特征[5],這固然與櫟類堅果遭受林內昆蟲、鳥類和嚙齒類動物的捕食,導致更新困難相關,但是在一些櫟類幼苗能夠順利更新的林地,林下多年生櫟類幼苗幼樹仍然十分貧乏[6]。目前,在櫟類天然更新研究方面,有關捕食動物對櫟類的種子影響[7]、櫟類更新過程[8]、更新潛力[9]等方面的報道較多,但森林火災對櫟類群落林下幼苗天然更新的影響研究較少。因此,為了解櫟類幼苗的更新特點,探索干擾因素對櫟類群落的恢復的影響,本文采取空間代替時間的方法,對河南內鄉萬溝林場櫟類群落林火干擾后幼苗庫的更新動態進行研究,為櫟類群落天然林的恢復和保育提供依據。

1 研究區概況

內鄉萬溝林場位于河南省西南部,秦嶺東段,伏牛山南坡,地理坐標為北緯 33°25′33°33′,東經110°53′112°。山勢呈東南西北走向,總面積約 100 km2,最高峰寶天曼海拔 1 830m。巖石主要是花崗巖,有少量的石灰巖和沙巖,土壤垂直分布明顯,低海拔為山地黃棕壤和褐土,高海拔為山地棕壤。本區屬季風型大陸性氣候,四季分明。年均溫15.2℃,年降雨量 885.6mm,年蒸發量991.6 mm,相對濕度 68%,極端最高溫41.2℃,極端最低溫-14.8℃,≥10℃的年積溫 4 2004900℃,無霜期高山區160 d,低山區 227 d。植被區劃上屬于暖溫帶落葉闊葉林地帶,垂直分布較為明顯。古老的地質歷史和復雜的地形,為植物的生存和繁衍提供了良好的生態環境條件,植物種類比較豐富,共有種子植物 150科783屬2 147種或亞種[10]。本區海拔900m以下分布的植被類型主要是栓皮櫟、槲櫟(Quercu sa liena BL.),海拔 1 000m以上主要的櫟類是銳齒櫟林和短柄枹林[11]。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

萬溝林場周邊人為活動較多,冬春季節,易引起森林火災。國有林場位于山體的上部,所引起的森林火災大多從集體林漫延到國有林區,形成條帶狀的不同過火時間火災跡地,由于這些林火大多是低強度的地表火,燃燒后 35 d即可熄滅,因此不會大規模的燒毀林木主干,但對林下灌木草本和凋落物層產生影響。根據當地森林火災的歷史記錄和走訪林區職工,確定了近 15年來林場及周邊集體林區的地表火火燒跡地。為了研究地表火對櫟類更新的影響,2009年 10月在萬溝林場的許窯溝、螞蟻溝林區及毗鄰的集體林內歷年過火林地內,選擇林分類型基本一致、坡向和土壤環境條件相似的 1年、5年、10年、15年的過火林地和未經火燒的對照林地,進行櫟類群落學調查,調查樣地基本特征見表1。

表1 調查樣地基本特征

每個樣地調查面積為20 m×30m,按照相鄰格子法劃分成6個10m×10m的幼苗樣方,共調查15個樣地90個幼苗樣方,同時在樣方內調查喬木樹種的種類、胸徑、樹高等;在每個樣地內調查5m×5 m灌木樣方 6個,共調查灌木樣方 90個;每個樣地設 6個 1m×1 m草本樣方,共調查草本樣方 90個。樣地調查時,確定喬木的起測徑階為 1 cm,1 cm以下按幼苗幼樹處理。對櫟類林下喬木和灌木幼苗,調查其種類、數量、高度、地莖、蓋度等,對樣地內木本幼苗仔細挖取根,確定其繁殖方式;為方便研究,把櫟類幼苗與樣地內其他喬木、灌木幼苗分開,并對櫟類幼苗的高度進行分級,而對其他木本幼苗則按實際高度統計。

根據櫟類幼苗的生長狀況,把櫟類幼苗高度劃分為Ⅵ級。其中櫟類幼苗高度在 030 cm為Ⅰ級苗、3060 cm為Ⅱ級苗;6090 cm為Ⅲ級苗、90120 cm為Ⅳ級苗、120150 cm為Ⅴ級苗、苗木高度＞150 cm為Ⅵ級苗。其中Ⅳ級苗以上的按幼樹對待。通過相鄰大一徑級個體數和小一徑級個體數之比計算出各幼苗幼樹高度的轉化率[12],分別記為:Ⅱ/Ⅰ ×100%、Ⅲ/Ⅱ ×100%、Ⅳ/Ⅲ×100%、Ⅴ/Ⅳ×100%、Ⅵ/Ⅴ×100%。

2.2 生物多樣性指標選擇

根據暖溫帶櫟類群落的生長特點及所選樣地的具體情況,選擇使用以下多樣性指數進行測度[13]。

2.2.1 物種豐富度(S)

2.2.2 多樣性指數

其中,S為出現在樣方內的物種數;Pi=Ni/N,為種i個體數占所有物種個體數的比例,N為所有種在樣方內總個體數,Ni為種 i的個體數。

2.2.3 S?rensen指數

其中,a和b分別為兩樣方的物種數;c為兩樣方的共有物種數。

2.2.4 重要值(IV)

其中,相對多度以每一個物種在樣方中出現的株數占樣地內物種總株數表示;相對頻度以每一個物種在樣方內出現的概率與樣方數的比例確定;相對高度以每一個物種的高度占所有物種的高度和的比值來確定。

2.3 數據處理

采用Excel軟件完成數據處理,用SPSS13.0軟件做one-way ANOVA方差分析。試驗結果以平均數±標準誤表示。

3 結果與分析

3.1 櫟類林下植物幼苗種類組成及數量特征

在本研究所調查的 90個幼苗樣方中,共記錄木本幼苗 25科 37屬 49種。其中喬木幼苗 17科 26屬 35種,灌木幼苗 13科 14屬 14種,樣地內出現 2種以上的幼苗情況見表2。不同火燒跡地恢復階段的幼苗,櫟類苗始終在種類和數量上占據優勢,共有 2屬 6種。包括短柄枹、銳齒櫟和栓皮櫟等地帶性植被類型。在群落恢復早期階段,豆科(Legum inosae)和槭樹科(Aceraceae)的幼苗也占據著一定優勢。總體上在火燒跡地恢復初期,幼苗的種類和數量較多,隨著群落的演替發展,出現灌木及其他種類的幼苗數量減少、櫟類幼苗數量逐步增多的趨勢。

3.2 櫟類林下植物幼苗的密度和多樣性

調查時把櫟類幼苗與其他喬木的幼苗分開,分別統計樣方內所有木本植物的幼苗總數和櫟類幼苗數量。通過對不同恢復階段櫟類群落林下木本幼苗庫及櫟類幼苗的調查統計,結果發現隨著群落植被的恢復,林下木本植物的幼苗密度隨恢復時間增加逐步變小,在群落恢復 15年已經低于對照林;而櫟類幼苗密度則出現從高到低再升高然后降低的變化趨勢(見表3),櫟類幼苗在火后 1年最高,平均達到(2.30±2.9)株/10 m2,恢復 5年和恢復 15年的櫟類幼苗密度已經低于對照林,說明林下櫟類幼苗種內和種間的競爭激烈;過火林地木本植物的幼苗庫恢復 1年與恢復 10年之間、恢復 15年和對照林之間的密度差異顯著(df=4,x2=593,P=0.000),但木本幼苗庫恢復1年與恢復5年之間、恢復10年與對照林之間的幼苗密度沒有顯著差異,說明恢復 1年的幼苗受林火影響劇烈,林地條件啟動幼苗的生態恢復;就整個幼苗庫中櫟類幼苗的密度變化來看,出現 2個過程,即群落內櫟類幼苗恢復 1年與恢復 5年之間、恢復10年與恢復 15年幼苗密度之間有顯著差異(d f=4,P=0.012),但不同恢復階段的櫟類幼苗與對照林相比沒有顯著差異,這可能與櫟類幼苗種內和種間的競爭與林地環境條件的變化有關;不同恢復階段幼苗庫的Shannon-Wiener指數(H′)之間有極為明顯的差異(x2=697,df=4,P=0.000)。

表2 火燒跡地不同恢復階段木本植物主要幼苗種類組成、重要值及生活型

表3 不同恢復時間幼苗的數量和多樣性指標

3.3 櫟類林下植物幼苗種類組成的相似性

從不同恢復階段櫟類群落林下木本植物幼苗物種組成的共有物種和相似性指數可見表4,相鄰恢復階段共有的幼苗物種較多,相似性指數較大。以每 2種不同恢復階段的櫟類群落進行比較,其共有物種數量為 417種。其中,火后恢復 1年與 5年、對照林與恢復 5年群落之間共有種較多,分別達到 17種和 9種,相似性指數也達到 0.557 4和0.391 3;而 1年和 15年、5年和 15年之間的共有種為 4種,相似性指數達到0.228 6和0.200 0。

表4 林下木本幼苗庫的S?rensen相似性指數

3.4 櫟類林下幼苗的更新方式變化

不同恢復階段櫟類群落內幼苗更新方式見圖1。從圖1可以看出:隨火燒恢復時間發生變化,呈現出隨恢復時間增加,過火林地林下實生幼苗比例逐漸增加,根蘗苗比例不斷減少,到火災后 5年,喬木幼苗的根蘗苗在林內消失,說明喬木根蘗苗不適應林下環境的變化;森林火災對林下灌木幼苗更新也產生重要影響,火后初期,灌木根繁殖苗數量較大,隨著演替進行,灌木幼苗數量下降,萌生苗比例降低,到火后 10年,灌木萌生苗在林內消失。在不同年齡恢復櫟類群落中,火燒1年主要以喬木實生苗(51.5%)和灌木根蘗苗(33.2%)為主,灌木實生苗也占據著一定的比例(12.2%);火燒后 5年的櫟類群落,林下幼苗庫喬木實生苗上升到 71.7%,灌木實生苗則達到25.5%;隨著林分的郁閉和林內小環境改變,火后櫟類群落幼苗庫喬木實生苗達到 99%以上,林下灌木苗在櫟類群落內消失。在對照櫟類群落中,喬木實生幼苗占據優勢(80.1%),林下也缺乏灌木苗木,這可能與櫟類群落內的光照和幼苗特性有關。

圖1 不同恢復階段櫟類群落內幼苗更新方式

3.5 不同恢復階段櫟類群落幼苗高度分配

通過對群落內櫟類幼苗的單獨統計和高度分級,把櫟類幼苗的高度級劃分為Ⅵ級,調查發現,高度在 150 cm以上的Ⅵ級櫟類苗木在火燒跡地和對照林內非常稀少,而大多數櫟類群落內沒有Ⅵ級苗分布,對此不做差異顯著性檢驗。火燒對不同櫟類幼苗高度株數分配產生重要影響,具體見表5。從表5可看出:火燒干擾對櫟類Ⅰ級、Ⅱ級和Ⅲ級的幼苗高度分配達到顯著水平;對Ⅳ級和Ⅴ級幼苗的高度分配影響不顯著。其中,在Ⅰ級幼苗中,火燒后 1年、5年與火燒 10年、15年及對照林差異極顯著(x2= 234,df=4,P=0.000);在Ⅱ級苗中,火燒1年和對照林與火燒5年、15年的差異顯著,但與火燒10年的幼苗高度分配差異不顯著(x2=151,df=4,P=0.007);在Ⅲ級苗中,火燒1年、5年、15年、對照林之間沒有差異,但與火燒10年的櫟類幼苗庫高度分配有顯著差異(x2=173,df=4,P=0.003)。

表5 不同火燒時間櫟類幼苗高度分配

4 結論與討論

4.1 地表火干擾是維持櫟類幼苗更新的重要因素

櫟類群落是一種較喜光、稍耐陰的植物。有研究表明:林窗的形成是影響櫟類幼苗分布的重要因素,其存活與生長在較大程度上受光照的影響[14]。櫟類幼苗在強度森林火災下可能被燒死,但是地表火燒毀林內的凋落物層,改善櫟類群落的林下環境和光照條件,促進了櫟類幼苗的更新。在萬溝林場櫟類群落不同恢復階段,櫟類群落林下幼苗庫密度隨著恢復時間、林內光照條件變化,幼苗庫密度逐步變小,就不同的密度而言其恢復 1年與恢復 5年之間、恢復 10年與恢復 15年的櫟類幼苗庫差異顯著,木本幼苗庫不同恢復階段的Shannon-Wiener指數差異明顯,說明地表火干擾可以促進櫟類幼苗的更新和演替。

4.2 地表火對櫟類幼苗更新策略的影響

櫟類樹種一般具有較強的萌芽更新能力,特別是銳齒槲櫟林,在干擾小的情況下,可以形成整齊的森林[15]。但是銳齒槲櫟林的萌芽更新主要是由于人為的持續砍伐干擾所造成的,櫟類天然種子更新占據仍然重要的比例,因此櫟類的“雙重更新”策略可能是櫟樹成為暖溫帶和亞熱帶的主要建群樹的原因之一。地表火對櫟類群落的影響僅限于燒死少量的灌叢和喬木,其對櫟類群落的影響遠遠低于砍伐等影響。從萬溝林場不同恢復階段的群落來看,由于林內燒死、枯死的樹木較少,恢復 1年的櫟類實生苗仍然占據相當的比例,萌生苗比例較少,隨著時間的推移和櫟類苗木之間競爭的加劇,到恢復 5年萌生苗基本在櫟類群落內消失。地表火干擾并不能使櫟類萌生苗占據櫟類更新的優勢地位。

4.3 林火對櫟類幼苗的高度分布和轉化的影響

不同火燒跡地幼苗幼樹的轉化率及多重比較見表6。許多研究表明:銳齒槲櫟的幼樹數量較少,出現徑級缺失現象,特別是從幼苗向幼樹(高度 1.5 m以上)的幼苗種類和數量最少[8],本文也證明了這個觀點。在火燒不同恢復階段櫟類群落,Ⅴ級苗和Ⅵ級的數量稀少,大部分調查樣地幾乎沒有這類苗木的存在。但是地表火對櫟類幼苗庫高度Ⅰ級、Ⅱ級和Ⅲ級的幼苗高度分配達到了顯著水平,隨著幼苗高度的增加,到幼苗達到 1.0m以上時,火燒干擾對幼苗高度分布作用的影響逐步消失。

火燒對櫟類幼苗幼樹的轉化率的影響主要表現在Ⅰ級、Ⅱ級和Ⅲ級級苗木之間。在不同恢復階段櫟類幼苗的Ⅰ級苗向Ⅱ級苗的轉化方面,火燒 1年、5年、10年之間沒有顯著差異,但與火燒恢復 15年和對照林之間幼苗的轉化率差異明顯;在Ⅱ級苗向Ⅲ級苗的轉化方面,火燒恢復 1年、5年、15年和對照林之間沒有差異,但與火燒恢復 10年的櫟類幼苗轉化率有明顯差異。

表6 不同火燒跡地幼苗幼樹的轉化率及多重比較

櫟類群落是萬溝林場所在伏牛山主要的落葉闊葉林之一,也是山地植被垂直帶譜的重要類型,開展櫟類幼苗對林火干擾的響應,有助于更好的理解櫟類種群的維持和更新機制。但櫟類幼苗對其他如砍伐、病蟲害等干擾的響應、生理生態及種子庫和幼苗動態變化還需要進一步研究。

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