空心瓜蔬菜作物簡介及其系統分類探討

王吉明 馬雙武 謝漢忠 尚建立 成善漢

（1中國農業科學院鄭州果樹研究所，河南 鄭州 450009；2海南大學園藝園林學院，海南 海口 570228）

空心瓜，一年生葫蘆科草本植物，染色體2n=24，常用學名為Praecitrullus fistulosus（Stocks）Pangalo（Botanicheskii institute et al.，1968），印第語名稱“Tinda”作為空心瓜在世界其他地區的普通名，意為印度南瓜寶貝（Indian baby pumpkin），此外還有扁瓜（Squash melon）、圓瓜（Round melon）、印度圓葫蘆（Indian round gourd）、蘋果葫蘆（Apple gourd）等名稱，國內曾稱之為“空心西瓜”（王堅 等，1993）。

1 空心瓜的起源與栽培現狀

根據野生類型植物地理分布狀態，空心瓜可能起源于印度西北部，因為那些地區至今還有野生空心瓜的分布。目前印度、巴基斯坦、阿富汗是空心瓜主要種植國家，如印度的旁遮普邦（Punjab）、北方邦（UttarPradesh）、姆貝邦（Mumbay）、拉賈斯坦邦（Rajasthan）均為空心瓜的重要種植地區，此外東非也有種植，如戛納和肯尼亞將空心瓜作為出口蔬菜種植，近年來美國也有小范圍種植?？招墓献鳛槭卟艘允秤媚酃麨橹鳎沙椿驘?，也可加工成罐頭食品，在營養成分方面，每百克空心瓜果實可提供89 kJ能量，含蛋白質1.4 g，脂肪0.2 g，碳水化合物3.6 g，粗纖維1.6 g，鈣25 mg，鐵0.9 mg，磷24 mg，胡蘿卜素13 μg，VB10.04 mg，核黃素0.08 mg，尼克酰胺 0.3 mg，VC 18 mg（Holland et al.，1991）。

2 空心瓜的主要性狀

2005年筆者引進空心瓜并進行了種植觀察，主要觀察結果：空心瓜雌雄異花同株，蔓上有絨毛，卷須2～5杈，葉片互生，葉輪廓卵圓形，淺裂或深裂，長15 cm左右，葉片邊緣有鋸齒，葉柄長4～5 cm；花著生在葉腋處，花朵直徑2.5 cm，花瓣黃色，花柄短，雄花3雄蕊（圖1-a）、雌花3柱頭（圖1-b）；果實為球形或扁球形，直徑6 cm以上，單果質量一般為200 g左右，果實表面為綠白色到深綠色不等，分布有類似冬瓜果實特有的花斑（圖1-c），從坐果到發育為可食用嫩果10 d左右，到發育為成熟果實約30 d，果肉白色，味甜，可溶性固形物含量5 %～7 %，種子黑色，長卵圓，與西瓜種子類似，但種邊有隆起的種圈線。

在抗性方面，Simmons和Levi（2002）通過溫室內觀察，發現空心瓜可能抗白粉虱；Levi等（2010）采用苗期人工接種枯萎病菌，發現空心瓜可能抗枯萎??；在抗根結線蟲方面，筆者經過病圃鑒定觀察，表明空心瓜同大多數葫蘆科瓜類作物一樣，感染根結線蟲，對根結線蟲不具有抗性。

圖1 空心瓜的花、葉片與果實形態

3 空心瓜植物系統分類研究進展

早在1851年，Stocks對Tinda植物進行了記載，稱之為空心瓜，命名為Citrullus fistulous，將其歸于西瓜屬植物，蘇聯學者 Pangalo通過對空心瓜的詳細觀察，認為空心瓜雖然在植物學形態上與西瓜有些相似，但總體不能劃歸為西瓜屬，把它看作是西瓜植物的原始祖先，認為是甜瓜屬和西瓜屬之間的過渡類型物種，并于1944年將空心瓜獨立成屬，命名為Praecitrullus fistulosus（Stocks）Pangalo（Pangalo，1944）；但Sujatha和Seshadri（1989）建議將空心瓜作為西瓜的品種；另一方面，Trivedi和 Roy（1970）、Khoshoo和 Vij（1963）建議將空心瓜作為西瓜屬的一個種；Navot和Zamir（1987）基于同工酶研究后，發現空心瓜與所有的西瓜屬植物截然不同，不宜將空心瓜歸于西瓜屬；Singh和Matta（2010）對1份空心瓜和21份不同類型的西瓜材料進行了種子貯藏蛋白電泳，通過UPGMA聚類分析表明，空心瓜獨自聚為一類，遠離其他材料，與西瓜屬植物遺傳關系較遠，應劃為另外一個屬。

由于空心瓜染色體數2n=24（Shimotsuma，1960，1961，1963），與甜瓜染色體數2n=24相同，又有人認為空心瓜與甜瓜屬植物有一定關系（Shimotsuma，1963），然而Fursa（1974）研究認為，空心瓜明顯區別于西瓜屬或甜瓜屬植物，不應該歸于它們之中的任何屬；Levi等（2005）采用RAPD和 ISSR標記技術對西瓜屬中的西瓜、飼料西瓜（C.lanatus var.citroides）、藥西瓜（Citrullus colocynthis），甜瓜屬中的甜瓜、黃瓜、非洲瓜（C.africanus）、角瓜（C.metuliferus）、西印度瓜（C.anguria）、麥伍茲瓜（C.meeusei）、吉赫瓜（C.zeyheri）以及空心瓜進行了親緣關系分析，結果發現空心瓜與甜瓜屬或西瓜屬植物之間遺傳相似性不到3 %，明顯遠離西瓜屬和甜瓜屬。

圖2 空心瓜與冬瓜及其他瓜類的遺傳相似性分析（Levi et al.，2010）

盡管多年研究逐漸認為空心瓜與甜瓜屬和西瓜屬植物具有較遠的親緣關系，排除了空心瓜屬于西瓜屬或甜瓜屬植物的可能，然而長期以來空心瓜在葫蘆科植物中的系統分類地位仍然不甚明確。Schaefer等（2009）對葫蘆科114個屬25 %的植物進行了葉綠體多基因進化分析，以研究葫蘆科植物的系統發育關系，發現空心瓜與冬瓜（Benincasa hispida）一起位于系統發育樹的一個末枝，說明空心瓜與冬瓜具有較高的遺傳相似性，并通過分子鐘計算空心瓜在（500±200）萬年前與冬瓜分化開來；Levi等（2010）利用EST-SSR和SRAP分子標記技術對包括不同的西瓜屬、甜瓜屬、冬瓜屬和空心瓜在內的15份葫蘆科植物進行了遺傳相似性分析，表明空心瓜與冬瓜關系密切（圖2），同時通過對花粉粒形態觀察，發現空心瓜與冬瓜花粉粒均為球形或半球形，區別于其他觀察材料，說明空心瓜很可能為冬瓜屬植物。

4 討論

4.1 空心瓜的栽培利用

空心瓜引入我國后，在河南鄭州和新疆石河子與西瓜、甜瓜一起進行了多代栽培，自然氣候條件下，空心瓜發育期與甜瓜基本一致，表現為雌花現花和坐果早，具有連續坐果能力，單株可坐果10個以上，多年種植均能夠順利收瓜采種，表明空心瓜具有較強的氣候適應性，如果作為蔬菜作物在我國進行栽培推廣，對氣候栽培條件不存在特殊要求，但空心瓜果實具有淡淡的甜味，作為蔬菜食用不符合我國大部分地區人口飲食習慣，因此應加強空心瓜開發利用和品種改良研究，使其符合大眾飲食口味。

4.2 空心瓜的系統分類問題

由于空心瓜與西瓜具有一些相似的形態特征，并具有甜瓜屬植物的染色體數量特征，多年以來人們將注意力放在空心瓜與西瓜屬、甜瓜屬植物關系的分析上，并試圖通過雜交拓寬西瓜或甜瓜的遺傳基礎，然而這些雜交均未獲得成功，雖然眾多研究結果趨向空心瓜不屬于西瓜屬或甜瓜屬植物，但也未尋找到與空心瓜親緣關系較近屬或種的葫蘆科植物，只好將空心瓜單獨劃為1個屬，直至Schaefer等（2009）和Levi等（2010）的研究結果相互證實空心瓜與冬瓜具有較近的親緣關系后，為空心瓜的系統分類提供了關鍵的研究基礎。

筆者經過對空心瓜多年的觀察結果分析后認為，雖然空心瓜在植物學形態上總體與冬瓜植物有較大差別，主要表現在果實大小、花大小、種子形態和植株的生長勢上，但仍可發現空心瓜具有冬瓜植物的某些相似形態特征，例如果實表面形態、葉片形態、花的性型等，并且空心瓜的染色體數與冬瓜一致，均為2n=24，結合Schaefer等（2009）和Levi等（2010）的最新研究發現，暫將空心瓜劃為冬瓜屬植物，為避免產生歧義，將空心瓜中文名稱改為蘋果小冬瓜或迷你甜冬瓜，并重新命名為 Benincasa fistulosus，這樣冬瓜屬植物就包含了兩個種：Benincasa fistulous和Benincasa hispida，當然這種分類僅供探討，有待于進一步從植物學形態、細胞學水平以及種間雜交親和性等方面對空心瓜和冬瓜進行全面系統的比較分析。

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