不同紫云英基因型對難溶性磷吸收利用的影響

蘭忠明，張輝，吳一群，林新堅

福建省農業科學院土壤肥料研究所，福建 福州 350013

據統計，全世界約有43%的耕地缺磷[1]，而我國有 2/3的耕地缺磷[2]，因此土壤中的磷素不足是提高作物產量的主要限制因素之一[3]。如果通過傳統方法施用磷肥，磷極易被土壤固定，主要表現在肥料中速效磷很容易被土壤中的鈣、鐵、鋁氧化物固定，達不到增加土壤有效磷的目的[4-6]。事實上，在一部分磷缺乏的土壤上，全磷的含量并不低，主要問題是大部分磷以難溶性磷酸鹽形式(如 Ca-P、Al-P和Fe-P等)存在，很難被植物吸收利用。如何利用土壤中蘊藏的大量難溶性磷顯得極為重要[6]。大量研究結果表明，不同植物種類及同一植物種類的不同基因型在吸收利用難性磷酸鹽能力方面存在非常顯著的差異[7-13]。利用作物自身的生理、遺傳特點，篩選與選育磷高效利用的作物基因型，充分利用土壤中潛在豐富的磷素，挖掘高效活化無效磷的作物品種，在理論研究和生產應用上都有重要意義[14]。

綠肥作物在農業生態系統中占有重要地位，它具有減少水土流失、增加土壤有機質含量、改良土壤性狀的作用，同時也能通過吸收和活化為其他作物提供大量的有效養分，其中包括磷[15]。紫云英(Astragalus sinicus)屬于豆科黃耆屬(AstragalusL.)是越年生草本植物，多在秋季套播于晚稻田中，作早稻的基肥，是我國稻田最主要的綠肥作物，也是一種優質的豆科牧草和蜜源作物。紫云英除用作綠肥外，還能直接或青貯紫云英作飼料，營養價值頗高，個別基因型還具有藥用價值[16]。在我國紅壤地區的大部分土壤中，P主要是以難溶性的鐵磷化合物(Fe-P)和鋁磷化合物(Al-P)形式存在的，土壤P素的植物有效性主要取決于植物對難溶性P的利用能力[13]。目前有關豆科作物對難溶性磷吸收利用能力和機理已有相關報道，但紫云英對 Al-P和Fe-P的吸收利用未見報道。本文通過砂培試驗研究5個不同紫云英基因型對不同形態P化合物的吸收利用能力，旨在明確其利用難溶性磷能力差異，為進一步篩選高效利用難溶性磷的基因型品種以促進土壤中難溶性磷的釋放、減少磷肥有效磷的固定，提高磷素的利用率，對促進農業生產的持續高效發展具有重大的現實意義。

1 材料與方法

1.1 供試材料

前期研究[17]表明，不同的紫云英種質資源通過SSR分子遺傳標記篩選出SSR位點多態性，通過聚類分析發現紫云英品種之間在遺傳方面存在顯著的基因型差異。本砂培(石英砂)試驗[17]從中篩選出5個具有代表性紫云英基因型品種分別為：閩紫 6號、閩紫1號、浙紫5號、弋江籽、余江大葉。閩紫1號和閩紫6號為福建省農業科學院土壤肥料研究所自主選育，弋江籽、余江大葉、浙紫5號分別為安徽、江西、浙江省引進的品種(基因型)。供試的磷源有：磷酸二氫鉀 KH2PO4(K-P)(化學純)，兩種常見難溶性磷酸鹽化合物：磷酸鋁(AlPO4）(Al-P)和磷酸鐵(FePO4.2H2O)(Fe-P)，這兩種化合物均為分析純，購自SIGMA公司。Al-P和Fe-P水溶性大小(指的是水溶性磷質量分數占全磷質量分數的百分數）分別為0.081%、0.29%，pH值(化合物與水之質量比為1∶10)大小分別為5.43和3.41。

1.2 試驗設計

砂培試驗：移栽整齊一致的閩紫1號、閩紫6號、弋江籽、余江大葉、浙紫5號紫云英幼苗于不同磷源處理中。供試磷源為 KH2PO4(K-P)、AlPO4(Al-P)、FePO4.2H2O(Fe-P)、不施用磷(CK)。稱取1.18 g Al-P、1.81 g Fe-P、1.32 g K-P，均相當于純磷100 mg·kg-1。石英砂與不同磷源充分混合均勻后，裝桶。每桶裝石英砂3.0 kg。各處理除磷源不同外，其它營養元素用量均一致，并以營養液形式淋入。營養液配方采用缺磷的霍格蘭營養液和阿農微量元素混合液，具體為：Ca(NO3)20.95 g·L-1、KNO30.61 g·L-1、MgSO4.7H2O 0.49 g·L-1、NH4NO30.04 g·L-1，酒石酸鐵 0.005 g·L-1，微量元素 H3BO32.86 g·L-1、MnCl2·4H2O 1.81 g·L-1、ZnSO4·7H2O 0.22 g·L-1、CuSO4·5H2O 0.08 g·L-1、H2MoO4·4H2O 0.09 g·L-1。試驗采用完全隨機設計，每處理3次重復。紫云英在砂培條件下生長90 d后收獲，測定紫云英地上部、地下部生長性狀、生物量及植株的磷質量分數。

1.3 分析測定方法

1.3.1 紫云英生長性狀、生物量：紫云英生長90 d后性狀、生物量測定。

1.3.2 植株地上部、地下部干物質量和吸磷量：收獲植株后，先用自來水沖洗干凈，再用去離子水將植株沖洗幾遍，然后分為地上部和地下部。將鮮樣先在105 ℃下殺青30 min，再在75 ℃下烘48 h至恒重，測定其干物質量。最后用粉碎機磨細，相當于100目，自封袋保存，供元素質量分數分析測定。植物樣品用H2S04(濃)-H2O2消煮，采用鉬藍比色法測植株全磷[18]。

1.4 數據處理

本文數據為 3次重復的平均值，進行方差法分析，并用LSD進行多重比較。數據分析均在Microsoft Excel 2003和DPS 12.5軟件上進行的。

2 結果與分析

2.1 不同紫云英基因型在難溶性磷中生長狀況

圖1 紫云英基因型在不同磷源中的莖直徑差異Fig. 1 Genotypic variation in stem diameter with different P sources

圖2 紫云英基因型在不同磷源中的分枝數差異Fig. 2 Genotypic variation in branch number with different P sources

表1 紫云英基因型在不同磷源中的株高差異Table 1 Genotypic variation in plant height with different P sources cm

不同磷源處理條件下，從株高、莖直徑、分枝數方面來看(表 1、圖 1、圖 2)，基本上都表現為K-P>Al-P>Fe-P>CK，且兩種難溶性磷處理之間差異達到顯著或極顯著水平，說明不同紫云英基因型在低磷脅迫時對難溶性鋁磷、鐵磷都表現出一定的活化吸收能力。在相同磷源條件下，不同紫云英基因型在生長方面也表現出一定的基因型差異。閩紫6號、閩紫1號、浙紫5號植株高大，莖稈粗壯，葉片較大，分枝力中等。弋江籽和余江大葉植株較矮小、莖稈較細，葉片較小，但分枝較多。在K-P和Al-P處理條件下，紫云英基因型分枝數間差異顯著，余江大葉、弋江籽和浙紫5號分枝多于閩紫6號和閩紫1號。在CK和Fe-P處理條件下，紫云英基因型分枝之間差異不顯著，CK和Fe-P處理相對于K-P和Al-P處理分枝數少2～3倍多，說明在低磷或缺磷脅迫條件下對紫云英的分枝數影響很大。

2.2 紫云英對難溶性磷利用的干物質量基因型差異

如表2所示，相同P處理下，5個紫云英基因型在地上部、地下部及總干物質量方面均存在顯著或極其顯著差異，絕大部分都表現為閩紫 6號>閩紫1號>浙紫5號>弋江籽>余江大葉。不同P處理下，紫云英基因型之間差異也達到顯著或極其顯著水平，對 5個紫云英基因型的影響均表現為K-P>Al-P>Fe-P>CK；大多數紫云英基因型Al-P的地上部、地下部及總干物質量都顯著大于Fe-P，說明紫云英在難溶性鋁磷、鐵磷吸收利用方面，紫云英更容易吸收利用Al-P。在低磷條件下閩紫1號和閩紫6號干物質量分別在Al-P和Fe-P中最高。在總干物質量方面，閩紫6號、閩紫1號、浙紫5號、弋江籽和余江大葉在Al-P和Fe-P處理中分別比CK顯著提高了 73.07%、71.63%、77.11%、75.35%、83.66%，以及32.63%、30.92%、14.79%、39.71%、38.52%。

2.3 不同紫云英基因型對難溶性磷的吸磷量利用差異

表2 不同磷處理對紫云英干物質量的影響Table 2 Effect on dry weight in different P treatments g

表3 紫云英基因型在不同處理時吸磷量差異Table 3 Genotypic variation in P uptake from different P sources μg·g-1

由表3可以看出，不同處理紫云英基因型間地上部、地下部及總吸磷量存在差異。不同磷源處理下、地上部、地下部及總吸磷量均為 K-P>Al-P>Fe-P>CK，即對不同磷源的吸收能力均以水溶性磷酸鹽K-P最高，不供應磷(CK)時最低，這與李健梅等[19]在研究磷脅迫條件下油菜、肥田蘿卜對難溶性磷的活化與利用結果一致。紫云英各基因型在利用難溶性磷方面，差異也明顯，地上部、地下部及總吸磷量均為Al-P>Fe-P處理，這與趙明等[13]在菜豆上研究結果類似。閩紫6號、閩紫1號、浙紫5號、弋江籽和余江大葉在地上部吸收 Al-P能力分別比Fe-P增加了 30.73%、35.29%、34.81%、30%和19.05%；地下部吸收Al-P能力分別比Fe-P增加了33.33%、36.36%、39.47%、45.16%和 43.33%；總吸磷量吸收Al-P能力分別比Fe-P增加了31.60%、35.86%、35.26%、33.33%和24.44%。閩紫 6號和閩紫1號在吸磷量方面都顯著高于弋江籽和余江大葉。在K-P處理條件下，紫云英各基因型之間地上部、地下部及總吸磷量差異均不顯著，地上部吸磷量以閩紫6號為最高，浙紫5號最低。地下部吸磷量及總吸磷量均以閩紫6號為最高，余江大葉為最低。總吸磷量經雙因素方差分析可以看出，不同磷源處理之間差異達到極其顯著水平（P<0.01），紫云英不同基因型之間差異也達到顯著水平(P<0.05)，但交互差異不明顯(表4)。地上部和地下部不同磷源處理之間差異都達到顯著或極顯著，紫云英不同基因型之間差異不明顯，然而地上部交互差異達到極其顯著水平(P<0.01)（表5、表6）。

2.4 不同紫云英基因型植株吸磷量與生物量的關系

不同紫云英基因型地上部、地下部干物質量及總鮮質量、總干物質量與植株吸磷量相關回歸關系如圖3～圖6所示。由圖可見：不同磷處理下，地上部、地下部干物質量及總鮮質量均與植株不同部位含磷量分布呈一元線性回歸趨勢。ANOV檢驗的顯著水平0.00<α=0.01，達到極其顯著水平。即紫云英植株地上部、地下部干物質量及總干鮮質量增加時，植株吸收磷的養分質量分數也隨著增加，呈顯著地正相關。從圖7不同磷處理總干物質量與總吸磷量關系可以看出，CK和Al-P處理總干物質量與總吸磷量擬合回歸關系顯著，但對水溶性K-P處理和Fe-P相關回歸關系效果不明顯，說明紫云英對難溶性磷吸收利用時，對 Al-P吸收富集優于 Fe-P。本試驗從另外一個側面也表明了，磷效率高的基因型(體現在生物量與吸磷量多)閩紫6號、閩紫1號、浙紫5號比磷效率低的弋江籽和余江大葉在吸磷量和生物量方面表現優越。這對作為篩選優勢綠肥紫云英品種來說意義重大，因為磷效率高的基因型在紫云英盛花期翻壓入土后可以很大程度上減少化肥施用量，為作物優質高產打下良好的營養基礎。因此，植物磷營養效率基因型差異表現在植物吸收磷素能力狀況，即磷效率高的基因型能夠在土壤有效磷含量較低的條件下同樣可以活化、吸收、利用土壤中難溶態磷或適應磷脅迫的不良環境，從而有效地維持其正常的生長發育[20]。

表4 總吸磷量雙因素方差分析Table 4 Double factors variance analysis in total P uptake

表5 地上部雙因素方差分析Table 5 Double factors variance analysis in above ground P uptake

表6 地下部雙因素方差分析Table 6 Double factors variance analysis in underground P uptake

圖3 地上部干物質量與吸磷量變化Fig. 3 Variation between above ground dry weight and P uptake

圖4 地下部干物質量與吸磷量變化Fig. 4 Variation between under ground dry weight and P uptake

圖5 總鮮質量與吸磷量變化Fig. 5 Variation between total fresh weight and P uptake

圖6 總干物質量與吸磷量變化Fig. 6 Variation between total dry weight and P uptake

3 討論

圖7 不同磷處理總干物質量與總吸磷量關系Fig. 7 Relationship between total dry weight and total P uptake from different P treatments

篩選和培育具有利用較強利用難溶性磷酸鹽能力的作物基因型是緩解土壤磷素有效性低下的有效途徑之一[21]。不同基因型對難溶性磷酸鹽利用吸收能力方面的研究均有報道，如白羽扇豆[22-24]、木豆[7,9]、大麥[25]和菜豆[12-13]等。本研究結果表明，當以難溶性Fe-P或Al-P作為單獨磷源時，5個紫云英基因型的干物質量、吸磷量都存在顯著的基因型差異，這表明這5個紫云英基因型在吸收利用難溶性磷酸鹽方面存在差異。因此，從理論上講，從現有的紫云英種質資源中篩選具有較強利用難溶性磷酸鹽能力的基因型是可行的。以上試驗結果也可看出，紫云英在不同磷源中的生長性狀、生物量以及植株不同部位的吸磷量有很大差異。紫云英在難溶性磷的生長狀況介于CK和K-P之間。在吸收利用難溶性磷時，地上部、地下部及總吸磷量均是Al-P>Fe-P。這與Shen等[12]在研究豆科作物結果一致。說明紫云英更易吸收Al-P來滿足其自身的營養需要，Al-P對作物的生物有效性要大于Fe-P。郭再華等[26]研究了不同水稻對難溶性有機磷、鋁磷和磷礦粉的吸收，其研究表明，水稻耐低磷品種(99011、508、580和99112)對難溶性磷吸收存在顯著基因型差異，其中低磷脅迫時，水稻508吸磷量最多，水稻580的磷利用效率最高。本研究結果表明，紫云英各基因型在吸收利用難溶性鋁、鐵也存在很大的基因型差異，來自福建農科院選育的閩紫6號和閩紫1號對磷的吸收能力要強于浙江的浙紫5號、安徽弋江籽和江西的余江大葉。這可能是因為閩紫 6號和閩紫1號對難溶性磷的磷吸收量及生物量均高于其它3個品種，表明閩紫6號和閩紫1號對難溶性磷具有較強的溶解吸收能力。本研究中的 Al-P和 Fe-P作為難溶性磷源，其水溶性大小順序為Fe-P>Al-P。但在砂培試驗紫云英的生長中，發現各基因型紫云英在吸收利用難溶性磷時，地上部、地下部及總吸磷量均是 Al-P>Fe-P。究其原因其一可能與難溶性磷的形態有關。盡管Fe-P和Al-P都是難溶性磷，但試驗結果表明紫云英根系更易吸取Al-P來進行營養生長；其二受其酸度影響，Fe-P的pH值為3.41，而Al-P的pH為5.43。Fe-P作為難溶性磷源，盡管其水溶性值要高于Al-P，但由于其pH較低，紫云英根系在這樣的微域環境中會受到明顯的抑制。其三與紫云英根系分泌物有關。低磷脅迫時，閩紫6號和閩紫1號比浙紫5號、弋江籽和余江大葉吸收的難溶性磷酸鹽多，這可能與這兩種基因型根分泌物的種類或數量有關，尤其是某些特異根分泌物的分泌有關。Ae等[7]研究發現，木豆在缺磷的土壤上生長良好，主要原因是木豆能大量分泌番石榴酸類物質，這些物質能與Fe3+離子螯合，釋放磷酸根，從而改善作物磷素營養。植物對難溶性磷吸收過程會在很大程度上受到其它因素如根系形態、根系磷素吸收動力學特性等的影響[27]。根系形態學方面的改變無疑會改善根系對土壤中水溶性P的吸收狀況，使植物更有利于吸收土壤中的P素，而對于難溶性磷的吸收則有其它機制，如缺P誘導根系酸性磷酸酶的釋放和有機酸分泌等，它們對活化吸收土壤中難溶性P有特殊功效[28,29]。這些根際營養變化特征的差異為進一步探討磷高效基因型高效吸磷機理提供了科學依據。

4 結論

（1）不同紫云英基因型對難溶性磷酸鹽吸收利用差異顯著。紫云英在難溶性Al-P和Fe-P的生長狀況介于CK和K-P之間。在吸收利用難溶性磷時，地上部、地下部及總吸磷量均是Al-P>Fe-P。

（2）閩紫6號和閩紫1號對難溶性磷的磷吸收量及生物量均高于浙紫5號、弋江籽和余江大葉。因此，從目前紫云英種質資源中篩選高效利用難溶性磷的基因型是可行的。

（3）紫云英生物量增加時，植株吸收的磷養分質量分數也隨著增加，二者擬合相關顯著。CK和Al-P處理總干物質量與總吸磷量擬合回歸關系顯著，但對水溶性K-P處理和Fe-P相關回歸關系效果不明顯。

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