生命世界中的極性

摘要從分子、細胞、器官等水平，依次呈現了諸多極性類型，并結合典型實例作了簡要分析。

關鍵詞生命極性

中圖分類號Q-49 文獻標識碼E

生命世界之中，極性是生物生長發育過程中普遍存在的現象，通常是指在器官、組織甚至細胞中在不同的軸向上存在某種形態結構和生理生化上的梯度差異。極性的實質可以追蹤到生命的分子水平，在內外因素的共同作用機制下，以維持機體的正常生命活動。

1.分子水平的極性

氨基酸是組成蛋白質的單體。在組成蛋白質的20種氨基中，R基的性質決定了氨基酸的種類。根據R基極性不同，可將氨基酸分為極性(親水性)氨基酸和非極性(疏水性)兩類。例如絲氨酸(ser)的R基含有一個羥基，谷氨酸(Glu)的R基含有一個羧基，都是親水的極性氨基酸。極性氨基酸對于蛋白質溶解于細胞內的水性溶液具有協助作用。

另外，每個氨基酸分子在水溶液中是以兩性離子的極性狀態存在的。這在一定程度上，使得蛋白質既能和酸作用，也能和堿作用，從而表現出兩性電解質的極性特點。

在諸多種類的蛋白質中，微管和微絲是構成細胞骨架的重要成分。它們的裝配行為亦表現出動態的極性現象。微管由α和β兩種類型的微管蛋白組成，以αβ二聚體的亞單位進行裝配，αβ→αβ→αβ，微管中這種亞單位排列即構成微管的極性。微絲以肌動蛋白的為單體。同微管一樣，肌動蛋白也有結構和功能上的極性，因此微絲亦有極性。

細胞中的有機物之所以表現出極性的特征，是因為它們常常含有一些特定的極性功能基團[如羥基(-OH)、羰基(-CO)、羧基(-COOH)和氨基(-NH2)等]，而這些基團中氧原子或氮原子都有較強的吸引共用電子的能力的緣故。這使得含有極性功能基團的生物大分子也具有極性表現。譬如，磷脂是一種由甘油、脂肪酸和磷酸所組成的具有雙重極性的分子。其中，磷酸的一端是極性頭(親水性)而脂肪酸的一端是非極性尾(疏水性)，磷脂構成的雙分子層是穩定生物膜于內外均為極性液體環境的重要因素。作為生命之源的水分子，由兩個氫原子和一個氧原子組成，其O-H鍵屬于極性共價鍵。據相似相溶原理可知，水分子也是一種典型的極性分子。

2.細胞水平的極性

細胞極性是單細胞和多細胞生物中廣泛存在的一個特征。它是指細胞為了行使特殊的生理功能或產生定向的分化，在胞內的信號分子不對稱分布致使細胞在表型上的不對稱。細胞水平的極性具體表現在以下幾個方面。

2.1細胞形態的極性

在許多情況下，極性可以通過細胞的形態來分辨。諸如哺乳動物在胚胎發育過程中，上皮細胞沿兩個軸向發生極化形成不同的頂一側一基底區域。頂端和基底端極性對上皮細胞行使分泌、吸收、物質運輸、屏障等生理功能至關重要。神經細胞也是高度極性化的細胞，細胞內外的信號可使神經細胞形成一個細長的軸突和多個短而逐漸變細的樹突。一般而言，軸突發出信息，樹突接受信息，從而實現細胞間單向的信息傳遞。事實上，植物受精卵第一次分裂成莖細胞和頂端細胞就是極性現象。在植物體內，生長素是唯一具有極性運輸特點的激素。根據Goldsmith提出的化學滲透極性假說，各細胞細胞膜底部上攜有生長素載體蛋白，頂端細胞膜沒有這種蛋白，是生長素只能從細胞底部運向下一個細胞表現出極性的重要原因。

2.2細胞膜的極性

生物膜的流動鑲嵌模型告訴我們，膜中的蛋白質和脂質的分布是不對稱的。也就是說，構成脂雙層的內外兩層脂質分子的種類(如飽和脂類和不飽和脂類)和含量有很大差異。同樣，蛋白質在膜結構中的分布位置(如外周膜蛋白和內在膜蛋白)和數量的差異也很大。

此外，糖只存在于細胞膜外，部分與蛋白質結合形成糖蛋白，少數與脂質結合形成糖脂。而細胞膜內側則無糖類的分布。可見，膜脂與膜蛋白在膜上的排列是有極性的，這體現了細胞膜的極性特征。在特化的細胞中，膜的極性對細胞信號的轉導具有重要的生理學意義。如神經、肌肉等可興奮細胞的膜電位處于靜息狀態時，表現為外正內負的極化過程。但產生動作電位時，又會產生反極化的現象。這種膜電位極性的動態逆轉過程，是信號傳遞得重要方式。

2.3細胞器的極性

浸潤在細胞質基質中的細胞器，在行使功能上代謝物的流向及細胞器在結構上表現出的方向性，這種細胞器稱為極性細胞器。最典型的例子就是高爾基體。從結構上看，高爾基體的膜囊構成的復合體可分為幾個不同的功能區室：①順面或稱形成面；②中間膜囊；③反面或稱成熟面。從功能上看，高爾基體的順面接受內質網的轉運泡，物質加工成熟后，便由高爾基體的反面釋放出分泌泡與細胞膜融合，不同的膜囊執行不同的功能，遵循一定的程序性，這就是高爾基體的極性。

此外，細胞器在細胞中的分布也呈現極性特征。例如在腺上皮細胞中，核的位置靠近基部，中心體的位置靠近表面；在兩棲類的成熟卵中，核靠近動物極，表層色素層分布在動物半球，卵黃粒多在植物半球等。

2.4細胞分裂的極性

植物分化中的一個基本現象就是極性，它造成了細胞內物質分布不均勻，建立起軸向，兩極分化，進而導致細胞不均等分裂。在植物的整個生長發育期間，細胞不均等分裂現象屢見不鮮。例如氣孔發育、根毛形成和花粉管發育等。動物的卵細胞并非均一結構，而是高度極性化的細胞。比如卵母細胞的核并不位于中央，而是在細胞外周靠近表面的地方，極體就是從這里形成并釋放出長的，通常把極體釋放的位點稱為北極，相對的一極稱為南極。

再如，兩棲類受精卵也可分為植物極和動物極。其極性主要是因為受精卵中的各種成分分布不均勻，如卵黃，植物極分布的較多，而動物極則分布的較少。這就使卵細胞兩端有了極大的差異，也就是有了極性。

果蠅的卵從卵巢中排出時，它的細胞質物質就有了明確的空間分布定位和有秩序的卵質結構，就如同動物極和植物極一樣，它的前端和后端可明顯分辨。3器官水平的極性

植物的極性是指植物體的形態學兩端各自具有固有的生理特性的現象，表現為各個器官生長的相對獨立。事實上，在受精卵中植物體的極性就已形成，并延續給植株。當胚長成新植物體時，器官仍然明顯地表現出極性。例如，將柳樹的枝條掛在潮濕空氣中，不管是正掛還是倒掛，形態學下端總是長根，上端總是長芽。同理，根和葉片的再生時也表現出極性。不同器官的極性強弱不同，一般來說，莖>根>葉。植物器官的生長發育同生長素的極性運輸方式密切相關。所謂極性運輸就是物質只能從植物形態學的上端往下運輸，而不能倒轉過來運輸。對莖部來說，莖尖為形態學上端，莖的基部為形態學下端，莖部生長素的極性運輸方向是由莖尖運向莖基部，即向基運輸。對于根部來說，中柱內部進行的生長素運輸屬于極性運輸，即向頂運輸，是根部生長素運輸的主要方向。植物的極性現象在生產上早有應用。在扦插、嫁接以及組織培養時，都需將其形態學的下端向下，上端朝上，避免倒置。

動物及其器官也存在形態和生理上的極性。例如渦蟲的再生表現出明顯的極性，再生的速率由前向后呈梯度遞減，即前端生長發育最快，后端最慢。水螅水母類的分離塊往往從前端再生出水螅體，從后端再生出螅莖。同理，蠑螈的肢體可分為前一后軸，背一腹軸和遠心一近心軸等3個軸也呈現明顯的極性。遠近軸可像水螅一樣改變，但前后軸、背腹軸則相當恒定。在整個再生過程中維持不變。當然，在一定的實驗條件下，極性也會出現倒轉的現象。例如將兩條水螅的上端切掉，使兩切口相對作直線結合，然后在近結合面處切掉水螅的大部分，使之再生，結果出現極性倒轉，而原來的基部再生長出觸手。通常再生的部分都能維持原有的極性，保持機體的統一。可見，低等動物表現出的極性特征對其生存與繁殖具有重要的生物學意義。

總之，無論是生命界的分子、細胞、器官，還是無機界的電極、地磁等，極性是自然界中最普遍的現象。雖然大自然千變萬化，但極性依然印證著哲學中“結構與功能相適應”的古老命題，深入探索其蘊藏的奧秘，無疑是十分激動人心的。