黃姑魚（Nibea albiflora Richardson）早期生長發育研究＊

耿 智，徐冬冬，史會來，樓 寶＊，毛國民，李三磊

（1.浙江海洋學院 海洋科學學院，浙江 舟山316004；2.浙江省海洋水產研究所 浙江省海水增養殖重點實驗室，浙江 舟山316100）

黃姑魚（Nibea albifloraRichardson）早期生長發育研究＊

耿 智1，2，徐冬冬2，史會來2，樓 寶2＊，毛國民2，李三磊1，2

（1.浙江海洋學院 海洋科學學院，浙江 舟山316004；2.浙江省海洋水產研究所 浙江省海水增養殖重點實驗室，浙江 舟山316100）

為研究黃姑魚胚胎發育特征和胚后發育的仔、稚、幼魚發育階段的形態學，2010－06－08在實驗室利用顯微鏡和顯微鏡數碼攝像顯示系統對黃姑魚胚胎發育過程進行連續觀察拍攝，描述并記錄其發育過程和時間。結果表明，黃姑魚卵為圓球形的端黃卵，盤狀分裂，中央有一個油球，卵徑為（0.89±0.028）mm，油球直徑為0.25mm；在水溫為24℃、S為27條件下經22.5h完成孵化，胚胎發育可分為24期。胚后發育階段，1～3日齡為卵黃囊期仔魚；4日齡仔魚開口，卵黃囊完全消失，此時仔魚處于混合營養階段，進入前彎曲期；6日齡仔魚油球完全消失，進入外源性營養階段；16日齡仔魚尾鰭擔鰭骨形成，脊椎末端上曲，進入彎曲期；21日齡仔魚尾下骨后緣與尾索垂直，鰭條數不斷增加，同時背鰭、臀鰭和腹鰭原基出現，進入后彎曲期；26日齡魚苗全身被菊花狀黑色素細胞，尾柄處開始被鱗，進入稚魚期；31日齡以后，魚苗全身被鱗，進入幼魚期。在水溫為25～27℃，S為26～28的條件下，仔、稚、幼魚全長與日齡具有顯著的正相關性。研究表明，黃姑魚進入稚魚期之后，其生長速率明顯增大，為減少自殘，應及時分池和投足餌料。

黃姑魚；胚胎；仔稚幼魚；生長發育

黃姑魚Nibea albiflora（Richardson）隸屬于鱸形目石首魚科黃姑魚屬［1］，主要分布在中國沿海、朝鮮近海和日本近海，為暖溫性近海中、下層魚類，平時在深水區棲息，繁殖期游向近海，有明顯的季節洄游規律。黃姑魚肉質肥厚、營養豐富，歷來是我國傳統漁業的捕撈對象，是一種具有較高經濟價值的經濟魚類。

關于黃姑魚的研究有很多報道，早在20世紀50年代末，中國科學院動物研究所研究人員就進行了黃姑魚受精卵的孵化實驗［2］；1974年，Takita研究了黃姑魚早期的生活史［3］；雷霽霖等對黃姑魚胚胎及仔、稚魚形態特征進行了初步研究［2，4］；余方平等對舟山近海黃姑魚胚胎發育及前期仔魚形態進行了觀察［5］；隨后，一些學者對黃姑魚的人工育苗［6－7］、工廠化育苗［4，8］和網箱養殖［9］方面進行了研究。近年來，由于環境惡化、過度捕撈等原因，黃姑魚的自然資源受到破壞，黃姑魚的種質資源保護越來越受到人們重視。許多學者開展了黃姑魚種質資源的研究，如Shunpei和Kazuo對黃姑魚成魚的生長進行了研究［10］，Toru和Taiji對雌、雄成年黃姑魚的生長進行了比較［11］，韓冰等對青島、舟山和廈門海域的黃姑魚群體進行了形態學的比較［12］；吳常文等對東海黃姑魚成魚的年齡與生長作了初步研究［13］；Menezes等對日本沿海和我國東海黃姑魚的群體遺傳結構進行了同工酶分析［14］；韓志強對我國近海黃姑魚的群體遺傳結構進行了AFLP分析和同工酶的分析［15－16］。本研究對黃姑魚的受精卵到仔稚幼魚的發育過程進行了形態學觀察和生長數據測量，并參照Shiogaki和Doutsu的仔魚分期方法［17］，系統描述和記錄了胚胎發育及仔稚幼魚的生長發育特征，旨在為黃姑魚的苗種繁育提供詳實的科學數據。

1 材料與方法

1.1 材 料

2010－06－08在浙江海洋水產研究所西閃試驗場，經人工培育24個月的親魚自然排卵后，用60目過濾網采集受精卵后過濾數次。將受精卵放入5m×2m×2m的水泥池中充氣培養。試驗期間，受精卵孵化水溫為24℃（寧波江南儀器RXZ智能型人工氣候箱調控），S為27（測量值）。仔稚幼魚在原池中充氣培養，培育水溫為25～27℃，S為26～28（測量值）。

1.2 受精卵孵化率的統計

隨機挑取100個受精卵放入燒杯中，設置3個平行組，孵化水溫為24℃，S為27。待仔魚全部孵出后6 h統計孵化率。

1.3 胚胎發育及仔稚幼魚觀察方法

利用Nikon Eclipse 50i攝像顯微鏡，拍攝胚胎及仔稚幼魚發育照片，同時記錄發育時序和形態特征的變化并測量受精卵的卵徑、油球直徑、仔稚幼魚全長。前5d每天采集20尾魚進行生物學測量，以后每日觀察魚苗的形態特征、生長、生態習性等，并每隔4d進行生物學測量。全長、體長數據用Excel 2003處理。

2 結 果

2.1 受精卵的形態特征及孵化率

黃姑魚的受精卵屬端黃卵，為無色透明的圓球形；卵徑為（0.89±0.028）mm（n＝20）；中央有1個油球，無色透明或淡黃色，平均油球徑為0.25mm。在觀察中發現少數卵含多個油球，其多數成死胚或發育畸形。孵化率試驗表明，平均孵化率為（76±5.58）%。

2.2 胚胎發育

黃姑魚的胚胎發育與其他硬骨魚基本相似，卵裂類型為盤狀卵裂均等分裂型，其受精卵在水溫為24℃，S為27的海水中歷時22.5h出膜，根據胚胎的外部特征和內部器官形成，可以將受精卵的胚胎發育劃分成24個發育期（表1和圖版1）。

2.3 仔稚幼魚發育

2.3.1 卵黃囊仔魚（1～3日齡）

該階段歷時3d，從仔魚孵化出膜至卵黃囊完全消失，但器官分化仍不完善。

初孵仔魚：全長（1.95±0.064）mm（n＝20），有25對肌節。卵黃囊呈無色透明的橢圓形，油球位于卵黃囊的后下方，平均直徑為0.025mm。卵黃囊的前端位置緊挨魚吻，腸道細長，呈直管狀，緊貼在油球后方，魚鰾還未形成，口和肛門未開。5處點狀黑色素群分別位于吻部、視囊和聽囊之間、第1～3肌節處、第9～11肌節處和第17～21肌節處。初孵仔魚游動能力差，在各水層中倒垂懸浮，偶爾作間歇性竄動（圖版2－1）。

表1 黃姑魚的胚胎發育觀察Table 1 Observation of embryonic development of Nibea albiflora

圖版1 黃姑魚胚胎發育（×10）1.胚盤形成期，2.2細胞期，3.4細胞期，4.8細胞期，5.16細胞期，6.32細胞期，7.64細胞期，8.桑椹期，9.高囊胚期，10.低囊胚期，11.胚環出現，12.胚盾出現，13.胚體形成，14.卵黃栓形成，15.神經胚期，16.眼泡形成，17.胚孔封閉期，18.色素出現，19.尾芽期，20.尾鰭褶形成，21.尾部游離期，22.耳石出現期，23.出膜前期，24.孵出期Plate 1 Embryonic development of Nibea albiflora （×10）1.Formation of blastoderm，2.2－cell stage，3.4－cell stage，4.8－cell stage，5.16－cell stage，6.32－cell stage，7.64－cell stage，8.Morula stage，9.High blastula stage，10.Low blastula stage，11.Formation of germ ring，12.Formation of embryonic shield，13.Formation of embryo，14.Formation of yolk plug，15.Neurula stage，16.Formation of optic capsule，17.Blastopore closing stage，18.Formation of pigment cell，19.Caudal bud stage，20.Formation of caudal fin fold，21.Caudal dissociating stage，22.Formation of otolith，23.Pre－hatching stage，24.Hatching stage

1日齡仔魚：全長（2.20±0.071）mm，此時，卵黃囊和油球略微縮小，卵黃囊短徑明顯縮小，長徑變化不明顯。鰭膜略微加寬，腸道開始增粗，頭部仍緊貼在卵黃囊上方（圖版2－2）。

2日齡仔魚：全長（2.35±0.070）mm，卵黃囊明顯縮小，緊緊包裹著油球；有星狀黑色素出現；鰭膜明顯加寬，起始于頭部經背部到達尾部；脊索末端出現放射絲；在第3～4節肌節的上方，有一個無色透明的亮點連接于肌節，可用于黃姑魚的鑒定；視囊開始凸出，其周圍黑色素明顯增多；耳石增大，清晰可見；口凹和胸鰭原基出現（圖版2－3）。

3日齡仔魚：全長（2.51±0.076）mm，卵黃囊完全消失，仔魚口膜破裂但仍未攝食；仔魚體表的色素變為樹枝狀，分布于脊索的背腹側；視囊呈黑綠色（圖版2－4）。

2.3.2 前彎曲期仔魚（4～15日齡）

此階段歷時12d，經過仔魚開口期，直至尾鰭原基形成，稱為前彎曲期。

4日齡仔魚：全長（2.65±0.068）mm，仔魚頭部明顯增大，能觀察到魚鰾，并且已充氣；口膜破裂成口裂，肛門與外界相通，仔魚開始攝食輪蟲；眼球黑色素加深；胸鰭較發達，呈扇形；胃囊擴大，開始出現胃褶皺；油球體積明顯縮小。（圖版2－5）。

6日齡仔魚：全長（2.71±0.065）mm，上下頜和鰓蓋形成，上下頜出現牙齒；眼球變黑，囊內耳石清晰；由第3肌節伸出的無色透明的亮點消失；此階段最大的變化是提供能量的油球完全消失，仔魚由混合性營養階段轉為外源性營養階段（圖版2－6）。

7日齡仔魚：全長（2.79±0.073）mm，仔魚消化管膨大變粗；胸鰭呈蒲扇狀，出現鰭條。體色素集中，主要分布在聽囊與第2肌節之間、17～21肌節處、直腸背壁和鰾四周，前2處呈棕黃色，后2處為黑色，均為樹枝狀；仔魚開始作水平游動，趨光性明顯，在水體中集群分布，主要以輪蟲為餌（圖版2－7）。

15日齡仔魚：全長（3.71±0.374）mm，仔魚頭部和兩顎發達，牙齒呈犬牙狀外突，上下頜各3對；棕黃色素主要分布在聽囊與第3肌節之間和16～22肌節處，呈樹枝狀，鰾背部和直腸四周黑色素密集分布，呈絲帶狀。仔魚游動敏捷，在水體中集群分布更明顯（圖版2－8）。

2.3.3 彎曲期仔魚（16～20日齡）

該階段歷時5d，從脊椎末端上曲開始至尾下骨后緣與尾索垂直為止。

16日齡仔魚：全長（3.83±0.347）mm，該日齡的仔魚與15日齡仔魚形態基本相似，其最大的差別之處在尾的末端，由圖可以看到尾下骨增大了許多，并與尾索呈一定角度（圖版2－9）。

20日齡仔魚：全長（4.55±0.328）mm，體色變淺，以棕黃色素為主，在腹腔和臀鰭的基部有少量黑色素；尾下骨后緣與尾索垂直；在水體中集群分布于中上層，主要以輪蟲為餌，后期已能攝食鹵蟲無節幼體（圖版2－10）。

2.3.4 后彎曲仔魚（21～25日齡）

該階段歷時5d，從尾下骨與脊索垂直至各鰭鰭條完全形成。

21日齡仔魚：全長（4.67±0.403）mm，該期仔魚胸鰭鰭條已經相當發達，尾鰭鰭條也開始形成；棕黃色素基本分布16～22肌節的整段，在16肌節處體的腹側出現了臀鰭原基；身體前端體的背側，出現了背鰭的原基（圖版2－11）。

25日齡仔魚：全長（5.16±0.617）mm，仔魚背鰭外沿逐漸變為弧形，尾鰭呈扇形，背、尾、臀、胸、腹鰭都已出現骨質鰭條；頭部被菊花狀黑色素細胞；在水體中逐漸向底層分布，主要以鹵蟲無節幼體為餌，個體大小差異明顯（圖版2－12）。

2.3.5 稚魚期（26～30日齡）

該階段歷時5d，從各鰭鰭條形成至全身被鱗。

26日齡稚魚：全長（6.94±0.862）mm，剛進入稚魚期的魚苗，全身被菊花狀黑色素細胞，尾部末端已開始形成鱗片，魚體顏色較25日齡仔魚更深一些；主要分布在水體的底層（圖版2－13）。

30日齡稚魚：全長（11.66±2.290）mm，稚魚各鰭鰭條已發育完全；體色變淺呈淡黃色；體表完全覆被鱗片，但魚體仍有一定透明性；自相殘食的現象嚴重（圖版2－14）。

2.3.6 幼魚期（31～49日齡）

31日齡幼魚：全長（12.47±2.745）mm，大小差異非常明顯；體呈淡黃色，腹部桔黃色，魚體不再透明，體高明顯增大，外觀上已與成魚無異；分布在水體中下層，并開始集群活動（圖版2－15）。

33日齡幼魚：全長（15.55±3.31）mm，個體間差異更大，外形與31日齡幼魚基本相同。

49日齡幼魚：全長（60.45±6.49）mm，在緊貼于鰾下可見2條呈透明細絲狀的性腺，肉眼不能分辨雌雄；活動能力強，白天幼魚集體沿著池壁作環游運動，夜晚則均勻分在水體下層；幼魚受到驚嚇時，會發出“咕咕”的叫聲。

圖版2 黃姑魚仔稚幼魚發育（×4）1.初孵仔魚，2.1日齡仔魚，3.2日齡仔魚，4.3日齡仔魚，5.4日齡仔魚，6.6日齡仔魚，7.7日齡仔魚，8.15日齡仔魚，9.16日齡仔魚，10.20日齡仔魚，11.21日齡仔魚，12.25日齡仔魚，13.26日齡稚魚，14.30日齡稚魚，15.33日齡幼魚（×1）Plate 2 Larva and juvenile development of Nibea albiflora （×4）1.Newly hatched larva，2.Larvae of 1DAH（day after hatching），3.Larvae of 2DAH，4.Larvae of 3DAH，5.Larvae of 4DAH，6.Larvae of 6DAH，7.Larvae of 7DAH，8.Larvae of 15DAH，9.Larvae of 16DAH，10.Larvae of 20DAH，11.Larvae of 21DAH，12.Larvae of 25DAH，13.Juvenile of 26DAH，14.Juvenile of 30DAH，15.Young fish of 31DAH （×1）

2.3.7 仔稚幼魚的生長變化

采用Excell 2003的回歸分析模型，得到黃姑魚早期生長曲線。全長與日齡符合如下模式

其中TL為全長（mm），D為日齡（d）（圖3）。

圖1 黃姑魚早期生長曲線（0～49日齡）Fig.1 The early growth curves of Nibea albiflora （0～49DAH）

3 討 論

3.1 黃姑魚屬的胚胎發育特征

本研究中，黃姑魚卵為無色透明的圓球形浮性卵，有1個油球，卵徑為（0.89±0.028）mm，平均油球徑為0.25mm。不同地理分布的黃姑魚卵徑和油球徑略有差異，如日本有明海區黃姑魚的平均卵徑為0.76 mm，平均油球徑為0.17mm［3］；我國黃海區黃姑魚的平均卵徑為0.85mm，平均油球徑為0.23mm［2］，這可能與其長期對生活環境的適應有關。黃姑魚受精卵在22℃的海水中，經25h孵出［3］；其在22～22.5℃的海水中，經24h15min孵出［7］；本研究中，其在水溫為24℃、S為27的海水中，經22.5h即可孵出，說明在溫度偏高的海域，黃姑魚受精卵的孵化時間較短。

黃姑魚屬的鮸狀黃姑魚［18］、日本黃姑魚［19］、雙棘黃姑魚［20］的胚胎發育研究均有報道，它們的受精卵均為無色透明的圓球形浮性卵，有單個油球，但卵徑、油球徑和初孵仔魚大小卻有差別［21］（表2）。一般而言，同種魚的卵子在相同溫度條件下，卵子的大小對發育速率的影響不顯著，而就不同種魚類而言，所產的卵子越大其發育速率可能越慢［22］。

表2 黃姑魚屬4種魚的孵化特征Table 2 The hatching characteristic of 4species of Nibea

3.2 仔稚幼魚的分期和發育生長

目前對仔魚的分期方法主要分為2種［23］，一種是根據卵黃囊變化、體表器官以及營養方式的變化，將胚后發育過程分為早期仔魚、晚期仔魚、稚魚和幼魚階段。3日齡黃姑魚，卵黃囊消失，此階段為早期仔魚；26日齡，各鰭條發育完全，此階段為晚期幼魚；30日齡，鱗片覆蓋全身，此階段為稚魚期，隨后便進入幼魚期。另一種方法根據尾椎彎曲情況，將胚后發育過程分為前彎曲期、彎曲期、后彎曲期、稚魚和幼魚期。由于第1種劃分方法中晚期仔魚時間過長，為了將發育時期更加詳細地分期，本研究采用第2種方法同時結合卵黃囊的吸收、各鰭條的形成、鱗片的形成等形態特征，將黃姑魚胚后發育過程分為卵黃囊期、前彎曲期、彎曲期、后彎曲期、稚魚和幼魚期。

本研究中發現卵黃囊期仔魚和前彎曲期仔魚的營養獲得方式有所不同。卵黃囊期仔魚不能獲得外源性營養，卵黃囊是1～3日齡仔魚發育生長的唯一營養來源。4日齡黃姑魚仔魚，能開口攝食，但由于消化器官仍不完善，外源性營養并不能滿足機體需要，部分營養仍靠油球提供，此階段為混合營養期。混合營養期在人工育苗中占有重要地位，此階段開口餌料是影響仔魚成活率的重要因素。仔魚進入外源性營養期后，機體消化機能不斷完善，對外源性營養的消化吸收不斷加強，全長日增長速率也相應增加。當黃姑魚進入稚魚期后，黃姑魚的生長進一步加快，此時應加大投餌量。該研究基本上與厚頜魴胚后發育的研究［24］相吻合。

黃姑魚仔魚期平均生長速度為0.13mm／d（25d），稚魚期平均生長速度為1.30mm／d（5d），幼魚期前5d平均生長速度為1.59mm／d。說明隨著日齡的增加，黃姑魚生長速度加快，特別是在其消化器官基本發育成熟之后，這在其它魚種的對比研究中也有報道［25］。因此，為減少黃姑魚間的自殘，應及時分池和投足餌料。

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Study on Development and Growth of Early Life Stages ofNibea albifloraRicbardson

GENG Zhi1，XU Dong－Dong2，SHI Hui－Lai2，LOU Bao2，MAO Guo－Min2，LI San－Lei1
（1.Marine Science College，Zhejiang Ocean University，Zhoushan 316004，China；2.Zhejiang Province Key Lab of Mariculture and Enhancement，Marine Fishery Institute of Zhejiang Province，Zhoushan 316100，China）

In order to study the embryonic development and morphological characteristics ofNibea albiflora，the process of embryonic development was continuously observed，described and recorded in the laboratory using microscope and digital video system from June to August，2010.The results showed that the embryo ofNibea albiflorawas buoyancy，round and transparent and the diameter of the egg was（0.89±0.028）mm.The oil was at the center of the egg and the diameter of the oil globule was about 0.025mm.The egg belonged to telolecithal egg and discoidal cleavage.The embryo began to break the membrane after 22h30 min post－fertilization at the temperature of 24℃and the salinity of 27.The embryonic development was divided into 24stages.In the postembryonic development stage，yolk－sac stage was 1～3DAH （day after hatching）；Larvae of 4DAH began feeding，and the yolk－sac disappeared，entering pre－flexion stage；Larvae of 6DAH entered the stage of exogenous nutrients，and the oil globule disappeared；Larvae of 16DAH formed the caudal fin bone Tam，entering into flexion stage；Larvae of 21DAH entered post－flexion stage，meanwhile the primordial of Dorsal fin，Anal fin，Pelvic fin formed；The fry of 26DAH entered juvenile stage，and their bodies were covered with chrysanthemum－like melanin；After 31DAH，the fry entered young stage，and scales were all around their bodies.The young fish was the same as adult in morphology.At the temperature of 25～27℃and the salinity of 26～28，the total length correlated significantly with the age of fry.This study indicated that the growth of total length of juvenile had obviously increased，in order to decrease the cannibal rate，we should consider the size heterogeneity and prey availability.

Nibea albiflora；embryonic development；larval and juvenile fish；growth

October 28，2010

S965.325

A

1671－6647（2012）01－0077－10

2010－10－28

浙江省重大科技專項——黃姑魚規模化繁育和養殖關鍵技術開發及產業化示范（2009C12081）；浙江省科研院所扶持專項——海水健康養殖科研創新團隊建設（2010F20006）；浙江省海洋與漁業局海域海島項目——黃姑魚規模化繁育和養殖關鍵技術開發（浙海漁計【2010】205）；浙江省大學生科技創新活動計劃（新苗人才計劃）立項項目——黃姑魚補償生長類別及其機制研究（2010R411039）

耿智（1987－），男，安徽渦陽人，碩士研究生，主要從事魚類繁育技術方面研究.E－mail：genglinian＠126.com

＊通訊作者，樓寶（1969－），男，教授級高級工程師，主要從事海水魚類繁育生物學方面研究.E－mail：loubao6577＠163.com

（高 峻 編輯）