蘇北海濱濕地互花米草地上生物量動態＊

徐偉偉，王國祥，劉金娥＊，陳正勇，宋 康，吳曉東

（1.南京師范大學 地理科學學院，江蘇 南京210046；2.江蘇省環境演變與生態建設重點實驗室，江蘇 南京210046）

蘇北海濱濕地互花米草地上生物量動態＊

徐偉偉1，2，王國祥1，2，劉金娥1，2＊，陳正勇1，2，宋 康1，2，吳曉東1，2

（1.南京師范大學 地理科學學院，江蘇 南京210046；2.江蘇省環境演變與生態建設重點實驗室，江蘇 南京210046）

在江蘇鹽城新洋港灘涂由海向陸建立樣地：零星米草斑塊（SAP）、穩定米草灘下邊緣（SAFI）、2003年米草定居處（SAF03）、1989年米草定居處（SAF89），對互花米草（Spartina alterniflora）的生物量動態變化進行了研究。結果表明：1）除SAF03樣地外，其他樣地互花米草葉生物量隨時間的推移都有不同程度的減少，SAF03葉生物量始終都顯著高于其他樣地（P＜0.05）；各樣地莖和繁殖器官生物量均有所增加，繁殖前期SAFI處莖生物量增長最快，達18.97g·m2·d－1；離海越近繁殖器官生物量增加越大；11月份SAF89樣地各器官生物量順序為：葉＞莖＞繁殖器官，其他樣地：莖＞葉＞繁殖器官。2）各次調查中，隨著時間的推移各樣地葉生物量分配減少，而莖生物量與繁殖器官生物量分配增多；由陸向海各樣地葉生物量分配減少，而莖生物量與繁殖器官生物量分配增加。3）SAFI處互花米草地下／地上生物量的比值為2.39，極顯著高于其他樣地（P＜0.01）。

外來種；生物量分配；生長特性；海濱濕地

濕地是介于水體和陸地之間的生態交錯區，兼有陸生和水生生態的特點，是地球上生產力最高的生態系統之一［1］。而濕地植被是濕地生態系統的生產者，在生長過程中吸收CO2，形成光合產物并作為生物量固定儲存起來，其含量多少顯著地影響濕地生態系統的生產力，一直受到眾多學者的高度關注。此外，濕地植被在穩定全球氣候、減緩溫室效應方面發揮了重要作用［2］。植物在不同環境與生長壓力下具有不同的生長特性與物質分配規律［3］，這是植物與環境條件共同作用的結果，反映了植物個體對環境條件的適應能力和生長發育規律，也反映了環境條件對植物的影響和飾變程度［4］。

互花米草（Spartina alterniflora）是一種原產美洲大西洋沿岸的多年生草本植物，主要生長于平均海平面至平均高潮位之間的廣闊灘面以及河口灣，從加拿大的紐芬蘭到南美的法屬圭亞那潮間帶均有分布［5］。互花米草能夠保灘護岸，加快淤積，被許多國家引種，包括北美西海岸、歐洲、新西蘭和中國沿海等，但由于在許多引種地快速蔓延［6］引起廣泛關注，并且米草屬植物已成為研究生物入侵生態學和遺傳學特征的模式植物［7］。江蘇沿海的互花米草在1990年前后形成較大面積群落，之后面積擴展迅速，成為優勢鹽沼植被，目前江蘇沿海互花米草鹽沼群落仍處于鹽沼形成的初期［8］。

目前關于互花米草在生理［9－11］、生態功能［12－13］、擴散能力及引種繁殖［14－15］等方面的研究在國內外已有大量的文獻報道；對于互花米草入侵河口灣和海灣潮間帶生態系統的生態影響和后果，一些研究者已經進行過總結，并提出了管理對策［5，16－17］；對克隆植物互花米草表型可塑性也有文獻涉及［18］。而研究不同潮灘帶種群生物量的動態變化，對于了解種群在不同生境的生物生態學特性和生產力狀況及掌握植物種群對環境條件的適應能力有重要的意義。本研究對互花米草從快速生長前期到種子成熟期的調查與研究，就自然條件下不同潮灘帶互花米草種群地上生物量動態變化作定量分析與研究，揭示成熟期互花米草生物量分配的規律，為互花米草在灘涂的擴張預防及恢復本地種提供科學依據，為防止互花米草在我國的進一步擴張以及對不同區域進行有效管理和控制提供參考，并為今后互花米草對碳儲備的系統研究提供基礎資料。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于江蘇省鹽城市新洋港灘涂（32°34′～34°28′N，119°48′～120°56′E），該區是溫帶和亞熱帶的過度地帶，受海洋性與大陸性氣候的共同影響，季風盛行，四季分明，年平均氣溫13.8℃，日均光輻射總量116～121 kcal·cm－2，年均降雨量1 023.8mm，降水集中在夏季。水源有陸地水和海洋水，海水淹沒潮間帶間隔7～12 h，高潮位1.27～4.61m。研究區新洋港是受到人類干擾較少的潮灘濕地，保留著較完整的潮灘植被演替序列，由海向陸依次為：光灘，互花米草灘，鹽地堿蓬（Suaeda salsa）灘及由藨草（Scirpus trqueter）、獐毛（Aeluropus littoralis）、白茅（Imperata cylindrical）、蘆葦（Phragmites australis）組成的禾草灘。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地選擇與野外取樣

在江蘇鹽城新洋港灘涂的互花米草鹽沼區域，按照擴散前沿區和不同發育年限的互花米草種群穩定區的序列建立4個野外觀測帶，分別為零星米草斑塊（S.alterniflorapatch）、穩定米草灘下邊緣（S.alternifloraflat infra－edge）、2003年米草定居處（S.alternifloraflat 2003）、1989年米草定居處（S.alternifloraflat 1889），文中各樣地分別用SAP，SAFI，SAF03和SAF89代表（表1）。于2009－04－24GPS定位各樣地進行動態監測，并測量出距海堤距離及高程。2009－08－16，09－23，11－11統計調查互花米草的生長、繁殖及生物量指標，每個樣地設置3個重復。各次調查取樣在設置的每個樣地隨機選擇3處25×25cm2小樣方，齊地面剪下，在2009－11－11采集了地下生物量，做好標記帶回實驗室測定。3次采樣分別代表了開花前快速生長期、開花期和種子成熟期。

圖1 新洋港濱海濕地采樣點分布Fig.1 Locations of sampling in the Xinyanggang coastal wetland

1.2.2 生物量及理化指標的測定

測定指標包括根、莖、葉、小穗、種子以及全株生物量。將每株的根、莖、葉、小穗、種子分裝，殺青后用80℃恒溫烘干，稱量。土壤含水量采用烘干法測定，全鹽采用電導法測定［19］。

1.2.3 數據處理

根據野外調查數據和室內的分析結果，采用SPSS 11.5軟件，選擇單因素方差分析（One－Way ANOVA）進行差異顯著性檢驗。

表1 樣地描述Table 1 Descriptions of the sample plots

2 結果與分析

2.1 不同潮灘帶互花米草的地上生物量組成

相對8月份來說，除11月份SAF03樣地外，互花米草葉生物量隨時間的推移都有不同程度的減少（圖2），除8月份SAF03與SAF89無顯著性差異外（P＞0.05），SAF03葉生物量一直都顯著高于其他樣地（P＜0.05）；而莖生物量隨時間的推移都有不同程度的增加，到11月份，以SAF03樣地增加的量最多，總量達1 042.88g／m2，而SAF89處莖生物量一直沒有變化。繁殖器官生物量在9月份時無顯著性差異，到11月份互花米草種子成熟時，SAP樣地處單位面積繁殖器官生物量最大，而SAP89處最小，二者間存在極顯著性差異（P＜0.01），SAP樣地和其他樣地間有顯著性差異（P＜0.05）。8月份生物量大小順序都是：葉＞莖，除9月份SAF03和SAF89樣地及11月份的SAF89順序為：葉＞莖＞繁殖器官，其他：莖＞葉＞繁殖器官。互花米草地上生物量各次采樣中都是以SAF03樣地處最高，表明此樣地其葉面積總量大、莖粗壯，這些特點有利于植株同化足夠的養分及種群進一步擴展，不同潮灘帶地上生物量的變化趨勢不同也表征著他們生長特性及發育成熟階段的不同。

圖2 不同潮灘帶互花米草的地上生物量變化Fig.2 Variations of the above－ground biomass of S.alterniflorain different intertidal flats

2.2 不同潮灘帶互花米草地上各器官生物量生長動態

互花米草各器官生物量隨時間變化趨勢與單位面積地上生物量變化趨勢基本一致。2009－08－16—09－23，葉生物量除SAFI樣地增加4.78g·m－2·d－1，其他樣地都是減少的，減少量最大的是SAP樣地，為10.07g·m－2·d－1，莖生物量中SAP與SAF89分別減少2.95和0.45g·m－2·d－1，而SAFI與SAF03處分別增加18.97和5.93g·m－2·d－1；2009－09－23—11－11，葉生物量SAP與SAF03處分別增加1.96和3.90g·m－2·d－1，SAFI與SAF89分別減少4.86和8.39g·m－2·d－1，莖生物量除SAFI減少4.39 g·m－2·d－1外，其他均呈正增長，最大為SAF03處的17.03g·m－2·d－1；繁殖器官生物量都呈正增長的趨勢，從大到小為SAP，SAF03，SAFI和SAF89，分別為7.92，4.57，2.39和0.88g·m－2·d－1。

2.3 不同潮灘帶互花米草各器官地上生物量的比例動態

各器官生物量在個體生物量中所占的比例代表著同化產物向不同器官的分配比例和終生生長過程中各器官協調關系［4］。各個樣地的葉生物量分配隨時間的推移都有不同程度的減少，不同時期各潮灘帶互花米草不同器官生物量分配大小順序幾乎沒有變化（圖3）。各次調查中葉生物量分配呈現出潮灘帶越低生物量分配越多的趨勢，莖生物量和繁殖器官生物量相反；到11月份，葉生物量以SAP樣地處減少量最多，達33%，而莖生物量分配都有不同程度的增加，在SAF03處增加最大，增加了15%。從8月種群進入繁殖期，植株開始將存儲的能量更多地轉入到繁殖器官中，以利于種群完成繁殖過程［20］。繁殖器官生物量分配都有明顯增加，以SAP處生物量分配最大并且增加的最快，增加了11%，與其他樣地有顯著性差異（P＜0.05），但總的來說，繁殖器官生物量占地上生物量的比例很小。

圖3 不同潮灘帶互花米草不同器官地上生物量分配動態Fig.3 Dynamics in the above－ground biomass proportion of different organs of S.alterniflorain the different intertidal flats

2.4 不同潮灘帶互花米草地下部分與地上部分生物量構成

植物各部分是一個統一的整體，地上部分對地下部分的生長發育有重要的影響，是地下部分生物量的能量來源，又依靠地下部分吸收生長所需要的水分和營養物質。地下／地上生物量的比值是描述地上部分生物量與地下部分生物量之間關系的一個重要參數，它反映了分配給地下部分光合產物的比例，其變化反映了光合作用物質在植物體內的分布和轉移［21］。圖4是2009－11采集的數據，可知SAFI處互花米草地下部分生物量是地上的2.39倍，SAF89處地下生物量略大于地上生物量，而SAP和SAF03地下生物量分別是地上生物量的0.64和0.40倍。地下生物量SAFI處與其他各樣地都有極顯著差異（P＜0.01）。

圖4 不同潮灘帶互花米草地下部分生物量與地上部分生物量Fig.4 The above－and under－ground biomasses of S.alterniflorain the different intertidal flats

3 討 論

3.1 生物量變化

江蘇鹽城新洋港灘涂內的互花米草，從8月開始進入開花繁殖期，此后，除SAF03處互花米草單位面積葉生物量略有增加外，其他樣地均出現負增長，而莖生物量是有不同程度的增長，說明8月后不同潮灘帶互花米草葉組織逐漸枯萎，光合產物減少，但并沒有完全抑制莖生物量的增加，莖生物量的增長在SAF03樣地處表現的最為明顯，原因可能是該處生境土壤含水量較高、鹽度適中，潮侵頻率所帶來的淹水脅迫及受海浪直接沖刷等因子影響較小，從而有利于植物生長。SAF03處葉生物量一直最高，其地上生物量也一直最高，營養枝葉生殖分配的高比例有利于增大種群的光合面積，而增加光合產物的積累，既保證有性生殖的生長，也為營養生長提供了保障。經實驗數據分析得知，互花米草個體莖的生長發育和地上生物量動態趨勢基本一致，而部分樣地不同調查時間段葉生物量和地上生物量動態趨勢相反，主要因為適宜的潮汐、水分和鹽分條件有利于葉生物量的積累，但葉生物量的變化與葉的枯落有很大關系，這方面的實驗設計有待進一步完善。葉生物量在SAP和SAF89樣地下降最為多，說明該處的互花米草較先枯萎，結合野外對互花米草開花及結實的觀測，我們發現SAP和SAF89樣地的互花米草較先成熟，這跟該生境中不利植物生長的條件有關［22］，SAP因近海受潮水淹沒時間相對較長，而SAF89處是互花米草的最初引種地，沉積導致高程增加，降低了局部地帶的潮浸頻率，出現局部高地的返鹽現象，使沉積物含鹽量增加，且土壤含水量較低（表1），這兩處生境互花米草為生長繁殖相對提前進入成熟期。

3.2 生物量分配

在不同的潮汐、水分和鹽分條件下，植物總是對生長、繁殖和維持等功能間進行資源分配的權衡（trade－off），使其各功能分配達到最佳狀態［23－24］，植物的能量分配格局反映了植物在生長發育過程中對環境的響應規律和能量分配對策［25］。各次調查中，基本呈現離海越近，即在越低的潮灘帶，葉生物量分配越少，而莖生物量分配越多，這說明了離海越近互花米草植株需要更大生物量的莖組織來適應低潮灘長時間、高深度及漲落潮流動海水的淹水環境。

有性繁殖在對不同環境的適應能力方面存在著優越性。在相同環境條件下，土壤條件，水熱條件基本相同時，植物同化的資源是一定的，此時生殖枝的生殖構件穗和營養構件葉、莖之間的生物量分配具有高度拮抗作用，分配到營養構件的生物量多，必然導致分配到生殖構件的就少，有研究發現入侵種能通過調節植株大小和種子產量等而使其在不同演替階段的群落中立足，占據不同發育階段的灘涂［26－27］。植物生物產量是通過2個生理過程形成的：1）根的吸收作用；2）葉片的光合作用。通常葉片光合產物積累量遠遠超過根系的礦物質積累量，而且生物產量是籽粒產量的基礎，種子生殖分配比例的多少直接影響下一代的生長發育和種群競爭力［28－29］，沒有高額的生物產量便不可能有高額的籽粒產量［30］。SAP處繁殖器官生物量分配在9月和11月都是最大并增加的最快，且繁殖器官生物量也是最大；繁殖器官的生物量是隨著地上生物量的增加而增加的，繁殖器官生物量的增加是以減少其他器官生物量分配為代價的，但SAP地上生物量偏小，而離海最近，較大繁殖器官生物量分配可能意味著近海互花米草更有通過種子擴散的可能性及對有性繁殖的趨向。互花米草地下部分生物量與地上部分生物量比值的變化在很大程度上是由地上部分生物量的變化引起的，互花米草把吸收的大部分營養物質投資到地上部分莖、葉的生長上，以利于植株對光資源的攝取和加強種群的競爭力［21］，SAFI樣地處較大的地下生物量可能跟潮水、淹水時間有關，該處風浪強度在一定程度上被SAP有所削弱，同時該樣地互花米草定居時間較SAP處長，土壤營養豐富，且比其他樣地有更好的水分條件，促進了地下生物量的增加。

3.2 防治建議

結合野外試驗調查及近年國內外相關的防治結果，認為互花米草的繁殖與擴散主要是以克隆繁殖體萌蘗和根狀莖快速生長為主［15］。這種營養繁殖特征可有效保障互花米草種群的維持和更新，種子繁殖受潮水沖刷及土壤水分影響較明顯，但其對占據新生境的貢獻較大，而在近海的SAFI處互花米草地下部分生物量是地上的2.39倍，因此，在互花米草的防治過程中，應對不同潮灘帶實施不同的防治方式，就我們研究地新洋港灘涂而言，從生態和經濟的綜合角度出發，較高高程互花米草灘應以抑制其營養繁殖為主要方式來減少互花米草對當地種的入侵負面影響。有研究表明從米草灘的前緣開始沿高程梯度逐步向上控制可以節約44%的時間和經費［31］。如欲控制互花米草往海方向的擴散，以抑制其種子繁殖和營養繁殖結合的方式，采取拔除、挖掘、在目標米草叢周圍挖環狀溝等措施，提高灘涂生物多樣性，發揮沿海灘涂的最大積極效應。

4 結 論

1）調查期間各樣地莖和繁殖器官生物量均有所增加，繁殖前期SAFI處莖生物量增長最快，達18.97 g·m2·d－1。SAF03葉生物量始終都顯著高于其他樣地，其他樣地互花米草葉生物量隨時間的推移都有不同程度的減少；離海越近繁殖器官生物量增加越大。11月SAF89樣地各器官生物量順序為：葉＞莖＞繁殖器官，其他樣地：莖＞葉＞繁殖器官。

2）各次調查中，隨著時間的推移各樣地葉生物量分配減少，而莖生物量與繁殖器官生物量分配增多，且表現出由陸向海各樣地葉生物量分配減少，而莖生物量與繁殖器官生物量分配增加的趨勢，繁殖器官生物量占地上生物量的比例不大。

3）SAFI處互花米草地下／地上生物量的比值為2.39，極顯著高于其他樣地。

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Above－ground Biomass Dynamics ofSpartina Alterniflorain the Coastal Wetland of North Jiangsu

XU Wei－wei1，2，WANG Guo－xiang1，2，LIU Jin－e1，2，CHEN Zheng－yong1，2，SONG Kang1，2，WU Xiao－dong1，2
（1.School of Geography Science，Nanjing Normal University，Nanjing 210046，China；2.Jiangsu Key Laboratory of Environmental Change and Ecological Construction，Nanjing 210046，China）

Sample plots includingSpartina alterniflorapatch （SAP），S.alternifloraflat infra－edge（SAFI），S.alternifloraflat 2003（SAF03）andS.alternifloraflat 1989（SAF89）were established landward on the intertidal flat of Xinyanggang in Yancheng of North Jiangsu，in which the above－ground biomass dynamics ofS.alterniflorawas studied.The results show that：1）The leaf biomass ofS.alterniflorahas，in different degrees，reduced with time except for SAF03，where the leaf biomass is always significantly higher（P＜0.05）than other plots.The biomasses of the stem and the reproductive organs increase to some extent at each of the plots，of which the stem biomass increases fast before the propagation stage，reaching to 18.97g·m2·d－1.The biomass of the reproductive organs increases in a large amount in the near－sea area.In November，the order of the biomass of different organs is，from higher to lower，leaf＞stem＞reproductive organs in the SAF89plot and stem＞leaf＞reproductive organs in other plots；2）Both with the course of time and from the land toward the sea，the leaf biomass decreases in its proportion，while the biomasses of both the stem and the reproductive organs increase in proportion；3）The ratio of the Under－／above－ground biomasses ofS.alterniflorais 2.39in the SAFI plot，being extremely higher than those（P＜0.01）in other plots.

exotic species；biomass proportion；growth characteristics；coastal wetland

October 9，2010

P737.17

A

1671－6647（2012）01－0132－09

2010－10－09

國家自然科學基金——互花米草對蘇北鹽沼沉積物有機碳庫功能格局影響機理（40973053）；江蘇省高校自然科學重大基礎研究項目——江蘇省海濱濕地外來種互花米草擴張策略研究（08KJA180002）

徐偉偉（1986－），男，安徽蕪湖人，碩士研究生，主要從事水環境生態學方面研究.E－mail：lovelock＿312＠hotmail.com

＊通訊作者，女，副教授，主要從事海濱系統生態學方面研究.E－mail：liujine＠njnu.edu.cn

（陳 靖 編輯）

致謝：陳正勇、宋康、吳曉東和張小飛等人協助采集樣品和實驗室工作。