李寶聚博士診病手記（四十四）兩種病原菌引起的番茄白粉病的診斷與防治

李金萍 白全江 周艷芳 王燕春 李寶聚

番茄白粉病是一種世界性病害。1900年Salmon首先在意大利發(fā)現(xiàn)番茄白粉病，將其病原菌鑒定為蓼白粉菌（Erysiphe polygoni DC.）。1919年日本澤田兼吉首先報道我國臺灣省番茄上的白粉病菌為蓼白粉菌（E.polygoni DC.）。在我國的云南、河南、新疆、遼寧、吉林、黑龍江和內(nèi)蒙古也曾有過對番茄白粉病的報道。近些年，隨著我國溫室番茄種植面積的增加，白粉病在我國的番茄生產(chǎn)中有逐年加重趨勢，一般年份發(fā)病率5%～15%，嚴(yán)重地塊達(dá)80%～100%，已經(jīng)成為無公害蔬菜生產(chǎn)中的大敵。

2011年由番茄粉孢（OidiuMlycopersici）以及辣椒擬粉孢（OidiuMtaurica）引起的番茄白粉病在內(nèi)蒙古赤峰市大面積暴發(fā)，為害十分嚴(yán)重。由于這兩種病原引起的發(fā)病癥狀差異較大，尤其是辣椒擬粉孢引起的番茄白粉病的癥狀與之前我國報道的完全不同，導(dǎo)致當(dāng)?shù)氐闹脖Ｈ藛T以及技術(shù)人員不能準(zhǔn)確診斷該病，無法采取有效的防治措施。2011年3月內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所白全江所長將采自赤峰市的番茄病樣送到中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所蔬菜病害綜合防治課題組，經(jīng)顯微形態(tài)觀察初步確定該病是由番茄粉孢和辣椒擬粉孢兩種病原引起的番茄白粉病。2011年9月該病害在內(nèi)蒙古赤峰市的秋茬番茄上再次大面積發(fā)生。為了進(jìn)一步明確該病害的發(fā)病規(guī)律及田間為害情況，同時應(yīng)內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所以及赤峰市農(nóng)業(yè)服務(wù)中心的邀請，我們走訪了赤峰市主要番茄種植區(qū)，同時通過顯微鏡進(jìn)行現(xiàn)場診斷，進(jìn)一步明確該病害是由番茄粉孢以及辣椒擬粉孢引起的番茄白粉病。2011年秋末冬初季節(jié)我們在甘肅地區(qū)進(jìn)行病害調(diào)查時，發(fā)現(xiàn)番茄白粉病在該地區(qū)為害嚴(yán)重，病原菌主要為辣椒擬粉孢。

1 兩種病原菌引起的番茄白粉病癥狀

1.1 由番茄粉孢引起的番茄白粉病癥狀 該病菌主要為害葉片，一般下部葉片先發(fā)病，逐漸向上部發(fā)展。發(fā)病初期，葉面出現(xiàn)褪綠小點，然后擴(kuò)大為近圓形病斑，葉片正面著生白色粉狀物（彩色圖版1），即病原菌的菌絲、分生孢子梗及分生孢子，起初粉層稀疏，后期逐漸加厚，濕度大時葉背產(chǎn)生白色霉層（彩色圖版2）。隨著病情的發(fā)展，病斑擴(kuò)大連片或覆蓋整個葉面，病斑處布滿白色粉層（彩色圖版3），抹去白色粉層可見病部組織褪綠。發(fā)病后期病葉變黑褐色并逐漸枯死（彩色圖版4），整株的下部葉片全部發(fā)病，布滿白色病斑。葉柄、莖也可感病，發(fā)病部位產(chǎn)生白粉狀病斑（彩色圖版5）。

1.2 由辣椒擬粉孢引起的番茄白粉病癥狀 該病菌主要為害葉片，多是下部老葉先發(fā)病，發(fā)病初期，葉片正面出現(xiàn)褪綠的黃色病斑（彩色圖版6），邊緣常有不明顯的黃色斑塊，與葉霉病癥狀相近（彩色圖版7），然后擴(kuò)大為多角形病斑，從中央開始變?yōu)楹稚ú噬珗D版8），葉背產(chǎn)生白色霉層（彩色圖版9），濕度大時葉正面也會形成少量白色霉層，病斑擴(kuò)大相互愈合；發(fā)病后期，病斑處變薄并呈深褐色，病斑擴(kuò)大連片，覆蓋整個葉面，致全葉變褐干枯而死（彩色圖版10）。 田間發(fā)病嚴(yán)重時番茄植株下部葉片干枯脫落，只剩下頂部的幾片新生葉，最終導(dǎo)致植株失去結(jié)果能力和經(jīng)濟(jì)價值。辣椒擬粉孢引起的番茄白粉病主要為害葉片，也能為害莖和葉柄，莖和葉柄染病，產(chǎn)生褪綠色病斑。

2 番茄白粉病病原菌

我國臺灣地區(qū)最早報道番茄白粉病，該病的病原為蓼白粉菌（E.polygoni）。近年來也有報道稱，該病的病原菌為番茄粉孢（O.lycopersici）和新番茄粉孢（O.neolycopersici）。但在我們的鑒定研究中發(fā)現(xiàn)，內(nèi)蒙古赤峰地區(qū)的番茄白粉病是由兩種病原菌引起的，即番茄粉孢和辣椒擬粉孢。由辣椒擬粉孢引起的番茄白粉病在我國目前還沒有系統(tǒng)的研究及報道。

2.1 番茄粉孢 番茄粉孢（O.lycopersici）無性階段為番茄粉孢屬，菌絲分布于表皮，不穿透葉肉組織。分生孢子梗直立，圓柱形，簡單不分枝，無色，多為0～3個隔膜，大小為（60～120）μm×（7.5～9.0）μm（彩色圖版11）。分生孢子串生，橢圓形，大小為（26～42）μm×（16～20）μm，末端著生萌芽管（彩色圖版12），老齡分生孢子表面有網(wǎng)狀突起。初生分生孢子形狀不規(guī)則，基部略平截，表面粗糙，有各種小突起。次生分生孢子棍棒狀或柱形，無色，表面有各種條狀紋飾，串生于分生孢子梗頂端，有少量單生（彩色圖版13）。次生分生孢子著生部位略有溢縮，基部平截。未發(fā)現(xiàn)該菌有性世代，但有文獻(xiàn)報道，閉囊殼埋生于菌絲中，近球形，內(nèi)生子囊近10～14個，子囊近卵形，少數(shù)近球形，有明顯的柄或無柄，其中多含3個子囊孢子，子囊孢子為卵圓形或橢圓形（Kiss et al.，2001）。

2.2 辣椒擬粉孢 辣椒擬粉孢（O.taurica）的無性型為真菌的擬粉孢屬，菌絲體葉兩面生，存留，展生，灰白色氈狀；分生孢子梗一般較細(xì)，散生，無色，有分隔（彩色圖版14）。分生孢子無色，單個生于孢子梗的頂端，一般有兩種類型:初生分生孢子燭焰狀，頂端尖錐形，基部平截，表面很粗糙，有疣狀或長條狀突起，單個頂生于從氣孔伸出的分生孢子梗頂端，無色透明，大小為（45.5～70.0）μm×（12.0～15.5）μm（彩色圖版15）。次級分生孢子圓柱形，少數(shù)棍棒形，兩端平或鈍圓，表面也很粗糙，有疣狀、塊狀或條狀突起，大小為（44.8～72.0）μm×（9.6～17.6）μm（彩色圖版16）。有性態(tài)閉囊殼埋生于菌絲中，近球形，直徑140～250μm，附屬絲絲狀，與菌絲交織，不規(guī)則分枝，內(nèi)含子囊10～40個，子囊近卵形，大小為（80～100）μm×（35～40）μm，大多含子囊孢子 2個，子囊孢子單胞。

3 番茄白粉病發(fā)生規(guī)律

3.1 初侵染來源 在我國北方地區(qū)主要是病殘體帶菌，病菌以閉囊殼隨病殘體在田間越冬，主要在溫室冬作番茄上越冬。第2年條件適宜時，分生孢子萌發(fā)產(chǎn)生芽管，從寄主葉背氣孔侵入，或直接突破角質(zhì)層侵入寄主（王媛媛 等，2004）。番茄白粉病菌為內(nèi)寄生菌，田間發(fā)病后，菌絲在葉肉組織內(nèi)蔓延，分生孢子梗從寄主葉背氣孔伸出，其頂端長出分生孢子，在干燥條件下易于飄散，主要靠氣流傳播蔓延。

在南方番茄常年種植區(qū)，病原菌以分生孢子在冬作番茄或其他寄主上存活，無明顯越冬現(xiàn)象，分生孢子可不斷產(chǎn)生，反復(fù)為害。目前尚未見種子帶菌的報道。

3.2 傳播途徑 由于番茄粉孢以及辣椒擬粉孢主要以分生孢子的形式進(jìn)行傳播，氣流和風(fēng)力可以造成該病原菌的遠(yuǎn)距離傳播；水滴飛濺以及農(nóng)事操作人員的手套、鞋子、衣物和操作工具等均可以造成該病原菌在田間的近距離傳播。

3.2.1 氣流傳播 番茄白粉病病部產(chǎn)生的分生孢子主要通過氣流傳播，侵染新生的葉片，隨著病情的發(fā)展又不斷在發(fā)病部位產(chǎn)生新的分生孢子，分生孢子成熟脫落后通過氣流進(jìn)行再侵染。

3.2.2 風(fēng)力傳播 發(fā)病部位產(chǎn)生分生孢子，分生孢子成熟后脫落隨著風(fēng)力傳播到新葉上或其他的感病寄主植株上，進(jìn)行再侵染。

3.2.3 雨水滴濺 病菌隨病殘體在地表越冬，灌溉以及雨季來臨時隨著水滴飛濺，將病原菌的分生孢子濺射到其他健康的寄主植株上進(jìn)行侵染，可引發(fā)病害的流行。

3.2.4 農(nóng)事操作傳播 在農(nóng)事操作人員進(jìn)行整枝、分苗、移栽、除草等農(nóng)事操作過程中，田間有發(fā)病植株存在時，病原菌會粘附在操作人員的手套、衣物、鞋子以及工具上，伴隨著操作人員在田間的走動進(jìn)行近距離傳播，條件適宜時會造成病害的蔓延。

3.2.5 昆蟲傳播 田間昆蟲（薊馬、蚜蟲、白粉虱等）取食感染番茄白粉病病株后，病原菌會粘附到昆蟲的蟲體或口器上，再次取食時，可將該病原菌傳播至其他健康植株。

3.3 田間發(fā)生規(guī)律 番茄白粉病侵染需要一定的空氣濕度，分生孢子萌發(fā)和侵入需要有水滴存在。溫室內(nèi)濕度大，菌絲生長緩慢，但早晚結(jié)露較多且時間長，導(dǎo)致分生孢子萌發(fā)侵染幾率增大；濕度小，早晚結(jié)露少且時間短，分生孢子萌發(fā)侵染幾率降低，但菌絲生長加快，產(chǎn)孢量增多。該病在l5～30℃均能發(fā)生，最適為25～28℃。在高溫干旱與高溫高濕交替出現(xiàn)，又有大量菌源的條件下易造成該病的流行。

因此，一般白天溫度25℃，濕度小于80%，而夜間濕度稍大，大于85%時，該病擴(kuò)展得最快。50%～80%的相對濕度以及弱光照有利于病害的發(fā)生和流行，但長時間的降雨可抑制病害的發(fā)生。

4 番茄白粉病防治方法

由于番茄白粉病菌繁殖率高，且一個流行季節(jié)可繁殖多代，因此其病菌群體數(shù)量驚人，蔓延快，為害嚴(yán)重。條件適宜會造成該病害大規(guī)模暴發(fā)，要控制該病害就要采取“預(yù)防為主，防治結(jié)合”的策略。

4.1 選育和利用抗病品種 選育抗病品種是最經(jīng)濟(jì)有效的手段，但由于白粉菌是嚴(yán)格的專性寄生菌，無法離體培養(yǎng)，因此，在番茄白粉病抗性育種方面存在很大障礙。雖然野生番茄品種中存在抗性基因，但是目前研究出的抗白粉病的品種還很少，抗性較好的品種為Geronimo。我國對于番茄白粉病抗病性研究目前還處于起步階段，還未見對番茄白粉病抗病性系統(tǒng)研究的報道。

4.2 農(nóng)業(yè)防治

①清潔田園。田間發(fā)現(xiàn)病株立即清除，采取曬干焚燒的方法減少田間菌源。采收后清除田間病殘體及田園周圍雜草，進(jìn)行深埋或焚燒，減少翌年的初侵染源。

②加強(qiáng)水肥管理。基肥以腐熟的有機(jī)肥為主，增施磷鉀肥，控施速效氮肥。采用高壟栽培，適量灌水，勤通風(fēng)，盡量避免土壤忽干忽濕（李寶聚等，2009）。灌溉時盡量選擇晴天進(jìn)行滴灌，切忌大水漫灌和膜外灌水，灌水頻次一般春季間隔10～15天，夏季間隔8～10天，冬季間隔15～20天。

③合理輪作。與蔥蒜類作物輪作2～3年以上，可有效地降低田間病原菌的數(shù)量，控制病害的發(fā)生。

4.3 化學(xué)防治 目前，生產(chǎn)上種植的番茄品種大多不抗白粉病，化學(xué)防治仍然是控制白粉病的最主要手段。

在發(fā)病前期或發(fā)病初期，只有植株下部少數(shù)葉片出現(xiàn)褪綠癥狀，此時病原菌菌絲還處于葉片組織內(nèi)部的萌發(fā)階段，應(yīng)及時用2%武夷菌素水劑150倍液，或2%多抗霉素水劑200倍液，間隔8～10天施藥1次，連續(xù)用藥2～3次，將病害有效地控制在發(fā)病初期。發(fā)病中期植株的中上部葉片、嫩葉甚至葉柄、莖和果實也出現(xiàn)病斑時，菌絲由葉片組織內(nèi)部發(fā)展到外部，而且在適宜的環(huán)境下靠氣流快速傳播。因此要采取強(qiáng)有力的防治措施，可以將保護(hù)型和內(nèi)吸型的殺菌劑同時使用，噴灑藥劑時要全面、徹底。防治效果較好的藥劑有:40%氟硅唑乳油6 000～8 000倍液、10%苯醚甲環(huán)唑水分散粒劑2 000～3 000倍液、50%醚菌酯水分散粒劑1 500～3 000倍液、25%吡唑醚菌酯乳油2 000～3 000倍液，用藥間隔期一般為7～10天，連續(xù)用藥2～3次。注意藥劑的交替和混合使用，防止病原菌產(chǎn)生抗藥性。

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