對高中生物教材“物質跨膜運輸”的思考

本節(jié)內容為高中生物新課標必修1第三章第3節(jié)第70頁。有關物質的跨膜運輸一直是學生的難點和誤區(qū)，并且各種資料說法不同，教師的講解也不一樣。所以本人根據(jù)多年高中的教學經驗，以及大學等資料的描述闡述一下以下看法。

一、自由擴散

定義：物質通過簡單的擴散作用進出細胞，叫做自由擴散。其特點是：①沿濃度梯度（或電化學梯度）擴散；②不需要提供能量；③沒有膜蛋白的協(xié)助。

某種物質對膜的通透性（P）可以根據(jù)它在油和水中的分配系數(shù)（K）及其擴散系數(shù)（D）來計算：P=KD/t，t為膜的厚度。

脂溶性越高通透性越大，水溶性越高通透性越小；非極性分子比極性容易透過，小分子比大分子容易透過。具有極性的水分子容易透過是因水分子小，可通過由膜脂運動而產生的間隙。非極性的小分子如O2、CO2、N2可以很快透過脂雙層，不帶電荷的極性小分子，如水、尿素、甘油等也可以透過人工脂雙層。但是這是值得思考的是，水通過細胞膜的方式是主動運輸還是協(xié)助擴散呢？在本教材中明確認為是自由擴散，但是也值得思考的是在本教材的74頁，科學前沿中卻提到水通道蛋白和離子通道蛋白。也就是說水是通過水通道蛋白進出細胞的，那么從這個意義上說，水通過細胞膜的方式就是協(xié)助擴散了。在大學教材中也提到水通過細胞膜是通過水通道蛋白的，并且也定義為協(xié)助擴散，1988年在人體細胞中發(fā)現(xiàn)了一種存在生物膜上的分子量為28000的具有通透水分功能的內在蛋白被稱為水通道蛋白（water channel protein）或稱為水孔蛋白。其作用是通過減小水越膜運動的阻力而使細胞間水分遷移的速率加快。

水通道并不是在所有的細胞膜都有存在。目前在人類細胞中已發(fā)現(xiàn)的此類蛋白至少有11種，被命名為水通道蛋白（Aquaporin，AQP），均具有選擇性的讓水分子通過的特性。在動物中如腎臟、眼睛、腦中都存在水通道。在實驗植物擬南芥（Arabidopsis thaliana）中已發(fā)現(xiàn)35個這類水通道。

因此，水通過細胞膜有2種方式：沒有水通道存在的時候，以自由擴散通過；在有水通道存在的時候，由于通過水通道要比通過磷脂的速率快得多，所以主要以協(xié)助擴散方式通過細胞膜。

二、協(xié)助擴散

即促進擴散（faciliatied diffusion），其運輸特點是：①比自由擴散轉運速率高；②存在最大轉運速率；在一定限度內運輸速率同物質濃度成正比。如超過一定限度，濃度不再增加，運輸也不再增加。因膜上載體蛋白的結合位點已達飽和；③有特異性，即與特定溶質結合。這類特殊的載體蛋白主要有離子載體和通道蛋白兩種類型。④不需要提供能量。

這里存在疑問的是：課本中卻舉例以離子和一些較大的分子如葡萄糖等，不能自由地通過細胞。鑲嵌在膜上的一些特殊的蛋白質，能夠協(xié)助葡萄糖等一些物質順深度梯度跨膜運輸。所以按課本的定義則應該是所有或者是大部分離子和葡萄糖進出細胞的方式是協(xié)助擴散，這顯然是不對的。恰恰相反，在高中階段需要了解的往往只有如葡萄糖進入紅細胞的方式，以及細胞在受到興奮刺激時Na+進入、K+出去紅細胞的方式才是協(xié)助擴散，而其他一般情況下，離子的葡萄糖類的分子進出細胞都是主動運輸，這是否說明課本的描述不太準確呢？

三、主動運輸

其概念是：主動運輸涉及物質輸入和輸出細胞和細胞器，并且能夠逆濃度梯度或電化學梯度，在載體的協(xié)助下，在能量的作用下運進或運出細胞膜的過程。

Na+、K+和Ca2+等離子，都不能自由地通過磷脂雙分子層，它們從低濃度一側運輸?shù)礁邼舛纫粋龋枰d體蛋白的協(xié)助，同時還需要消耗細胞內化學反應所釋放的能量，這種方式叫做主動運輸。

其特點是：①逆濃度梯度（逆化學梯度）運輸；②需要能量（由ATP直接供能）或與釋放能量的過程偶聯(lián)（協(xié)同運輸），并對代謝毒性敏感；③都有載體蛋白，依賴于膜運輸?shù)鞍祝虎芫哂羞x擇性和特異性。

以上是個人根據(jù)各種資料總結的一點規(guī)律，但值得疑問的是：人教書上卻定義為從低濃度一側運輸?shù)礁邼舛龋枰d體蛋白的協(xié)助，同時還需要消耗細胞內化學反應所釋放的能量，這種方式叫做主動運輸。這里的定義是否包括高濃度到低濃度呢？事實上在大多數(shù)某種情況下，小分子物質葡萄和一些離子從高濃度到低濃度也是主動運輸呀，那么是不是教材是的這種表述有不夠準確呢？

四、胞吐與胞吞

細胞內外生物大分子及顆粒物質（如蛋白質、核糖、多糖、細菌、及細胞碎片等）的轉運使通過膜泡形成、位移、融合等一系列過程完成的，故稱為膜泡運輸，轉運過程需要消耗細胞代謝能（ATP）。根據(jù)轉運方向可以分為胞吞和胞吐兩種方式。

1.胞吞作用（內吞作用）

胞吞作用稱為入胞作用，是通過細胞膜內陷，將細胞外的大分子或是顆粒物質包裹成膜泡運進細胞的過程。根據(jù)入胞物質的大小及入胞機制的不同，胞吞作用分為胞飲作用、吞噬作用和受體介導的胞吞作用三種方式。

（1）胞飲作用：細胞攝取液體或是微小顆粒物質的過程。液體或直徑小于150nm的顆粒吸附在細胞表面，該部位膜下微絲收縮，質膜逐漸內陷，將液體或是顆粒物質包裹成胞飲體或是胞飲泡。之后與初級溶酶體融合，內容物被溶酶體酶降解成小分子物質被細胞利用。廣泛存在與人的白細胞、肝細胞、小腸上皮細胞、腎小管上皮細胞和巨噬細胞等。

（2）吞噬作用：細胞攝取細菌、衰老死亡的細胞、細胞碎片、粉塵顆粒及大分子復合物的過程稱為吞噬作用。被吞噬的物質與質膜表面接觸，隨之接觸部位的質膜想內凹陷或形成偽足，將顆粒包裹逐漸形成吞噬體或吞噬泡，之后與初級溶酶體結合，溶酶體酶將其降解。

（3）受體介導的胞吞：開始是大分子與細胞的質膜上的受體蛋白結合，然后膜凹陷，形成一個含有要輸入的大分子的脂囊泡，也稱為內吞囊泡，出現(xiàn)在細胞內。出現(xiàn)在胞內的囊泡與胞內體融合，然后再與溶酶體融合，胞吞的物質被降解。胞吞和胞吐都涉及到一種特殊的脂囊泡的形成。蛋白質和某些其它的大的物質被質膜吞入并帶入細胞內（以脂囊泡形式）。如：白細胞吞噬入侵的細菌等

2.胞吐作用（外排作用）

細胞需要外排的大分子，先在細胞內形成囊泡，囊泡移到細胞膜處，與細胞膜融合，將大分子排除細胞。

胞吐除了轉運方向相反外，其過程類似于胞吞。在胞吐中，確定要從細胞分泌出的蛋白質被包裹在囊泡內，然后與質膜融合，最后將囊泡內的包容物釋放到細胞外介質中。降解酶的酶原就是通過這種方式從胰腺細胞轉運出去的。

綜上所述是本人根據(jù)各種資料書，結合自身多年高中教學經驗對新老教材知識描述不同而感到困惑，并將其概括出來的一點體會，望同行能多多批評指點。

（作者單位：江西省臨川第二中學）