百山祖自然保護區小型獸類的群落分析

陳德良，吳友貴，夏家天，張 旭，鮑毅新*

（1. 浙江鳳陽山—百山祖國家級自然保護區百山祖管理處，浙江 慶元 323808；2. 浙江師范大學生態研究所，浙江 金華 321004）

與大、中型獸類相比，小型獸類種類多，數量大，是生態系統中的重要組成部分，在食物鏈中為第一級消費者，對整個生態系統的物質和能量流動[1]以及維持生態系統結構功能的完整發揮著重要作用[2]。小型獸類的群落結構是生態環境的重要標志，反映了物種的多樣性[3]和生態系統的特征，可以作為生態系統演化狀況的指標之一[4]。關于小型獸類群落結構及其與環境關系的研究已有不少報道[5～6]。但因自然狀況的不同，以及小型獸類具有較高的環境依賴性，各地區的小型獸類群落結構表現出較大差異[7]。目前，百山祖自然保護區小型獸類群落結構研究還未見報道，為此，筆者于2010年7月和11月以百山祖自然保護區為研究區域，研究其小型獸類群落結構及主要影響因子，豐富該地域內小型獸類資料。另外，由于在自然生態系統中，小型獸類群落結構的變化既反映了群落內不同物種之間的關系，同時也反映了群落與其外界環境的聯系，因而本研究結果可以為該地區其他物種群落格局研究提供依據，進而為更好的保護棲息地環境提供決策依據。

1 研究區概況和研究方法

1.1 研究區概況

百山祖自然保護區位于浙江省慶元縣境內（27° 37′ 45″ ～ 27° 50′ 30″ N，119° 7′ 45″ ～ 119° 19′ 20″ E），總面積108.8 km2，地貌類型為深切割中山，以侵蝕地貌為主，山地陡峭，坡度大多在30°以上，最高峰海拔1856.7 m，是浙江省第二高峰；具有山地立體氣候特征，表現為年均溫低、降水充沛、相對濕度大、霧日多。年均溫12.8℃，年降水量2341.8 mm，相對濕度84%，≥10℃的年積溫3653.3℃，極端高溫32℃和極端低溫－13℃。

保護區植物區系復雜，熱帶成分與溫帶成分幾乎相等，呈明顯過渡性，是華南與華東植物區的連接地帶，植被隨海拔變化形成有序的垂直譜帶，大體可分為3個分布帶，海拔1000 m以下為常綠闊葉林和暖性針葉林帶，1000 ～ 1500 m為常綠落葉闊葉混交林和溫性針葉林帶，1500 m以上為山地矮林、灌草叢帶[8]。

1.2 研究方法

1.2.1 野外調查 根據保護區的地形和植被特點，可劃分為闊葉林、針闊葉混交林、針葉林、灌木林、竹林、農田6種生境[8]。

闊葉林：喬木層主要以甜櫧（Castanopsis eyrei）、青岡（Cyclobalanopsis glauca）、木荷（Schima superba）為主；灌木層種類復雜，以隔藥柃（Eurya muricata）、麂角杜鵑（Rhododendron latoucheae）、猴頭杜鵑（R. simiarum）為主；草本層高5 ～ 60 cm，蓋度10% ～ 20 %。

針闊混交林：喬木層主要有柳杉（Cryptomeria fortunei）、福建柏（Fokienia hodginsii）、杉木（Cunninghamia lanceolata）、木荷、甜櫧等；灌木層主要有麂角杜鵑、猴頭杜鵑、尖葉山茶（Camellia cuspidata）等；草本層高10 ～ 60 cm，蓋度20 %～ 40 %。

針葉林：以黃山松（Pinus taiwanensis）占優勢，伴生少量木荷、甜櫧等；灌木層有映山紅（Rhododendron simsii）、麂角杜鵑、馬銀花（R. ovatum）等；草本層高50 ～ 60 cm，蓋度30% ～ 40 %。

灌木林：以杜鵑花科、山茶科、冬青科、山礬科等常綠樹種為主；草本層高20 ～ 80 cm，蓋度60% ～ 80%。

竹林、農田：生境簡單，面積較小，與以上4種生境相鄰。農田主要種植蔬菜或糧食作物，與人類居住地有一定距離，基本不從事精細農耕活動，人類活動干擾輕；竹林主要為人工毛竹林。

2010年7月和11月選擇五嶺坑（海拔約900 m）、萬里林（海拔約1100 m）、栗洋村（海拔約1300 m）、百山祖保護站（海拔約1500 m）作為主要調查地點，在其附近的不同生境中以鋏日法對嚙齒目和食蟲目等小型獸類進行調查，同一生境中連續3d依不同路線置中號鼠鋏，鋏距約5 m，以新鮮花生米為誘餌，對捕獲的個體進行種類鑒定、常規測量和剖檢。

1.2.2 數據處理 用種類（S）、多樣性指數（H'）、均勻性指數（E）、優勢度指數（D）、相似性指數（I）5個指標進行統計分析對比。探討各群落的組成和數量與棲息環境之間的相互關系。

群落多樣性指數（H'）采用Shannan-Weiner公式計算：

式中，Pi為第i型獸類種個體占群落的比例。

群落均勻度指數采用Pielou（1969）公式計算：

式中，H'max為最大均勻性條件下的物種多樣性。

群落優勢度指數采用Hurlbert（1978）公式計算：

群落相似性指數（I）采用Whittaker公式計算：

式中，ai和bi分別表示物種i的個體數在群落A和B中所占的比例。

2 研究結果

2.1 群落組成

本次調查共捕獲小型獸類101只，隸屬于嚙齒目和食蟲目2目，3科10種。按生境的不同將其劃分為6個小型獸類群落，依據各群落物種的個體數量分布來確定群落的優勢種（表1），并結合夏武平的群落命名方法[9]，命名如下：

2.1.1 群落 A（針闊混交林） 社鼠＋刺毛鼠群落。其捕獲率在所有群落中最低，有嚙齒目動物 2種，社鼠（Niviventer confucianus）為絕對優勢種，占75%。從動物地理區劃看[10]，刺毛鼠（針毛鼠，N. fulvescens）屬南中國型，社鼠為廣布種。

2.1.2 群落B（針葉林） 社鼠＋刺毛鼠＋中華姬鼠群落。共有6種小型獸類，社鼠、刺毛鼠和中華姬鼠（Apodemus draco）分別占38.5%、23.1%和23.1%，小家鼠（Mus musculus）、灰麝鼩（Crocidura attenuate）和山東小麝鼩（小麝鼩C. shantungensis）數量稀少。本群落中屬南中國型的有刺毛鼠、中華姬鼠和灰麝鼩，屬北方型的有小家鼠，社鼠和山東小麝鼩為廣布種。

2.2.3 群落C（闊葉林） 刺毛鼠群落。本群落小型獸類物種單純，僅此一種，刺毛鼠為南中國型。

2.1.4 群落D（灌木林） 黑線姬鼠＋社鼠＋刺毛鼠群落。小型獸類物種最豐富，為8種。黑線姬鼠（Apodemus agrarius）占30.0%，社鼠為26.7%，刺毛鼠為16.7%，中華姬鼠、黃毛鼠（Rattus losea）、山東小麝鼩均為6.7%，黑腹絨鼠（Eothenomys melanogaster）和灰麝鼩數量最少。本群落中屬南中國型的有刺毛鼠、中華姬鼠、黑腹絨鼠和灰麝鼩，屬北方型的有黑線姬鼠，屬東洋型的有黃毛鼠，社鼠和山東小麝鼩為廣布種。

2.1.5 群落E（竹林） 社鼠＋小家鼠＋刺毛鼠群落。共有6種小型獸類，社鼠、小家鼠和刺毛鼠分別占42.9%、25.0%和17.8%，黑線姬鼠占7.1%，黃毛鼠和山東小麝鼩均為3.6%。群落中刺毛鼠為南中國型，小家鼠和黑線姬鼠為北方型，黃毛鼠為東洋型，社鼠和山東小麝鼩為廣布種。

2.1.6 群落F（農田） 社鼠＋小家鼠群落。捕獲率最高，達2.12%。共有5種小型獸類，優勢種明顯，社鼠和小家鼠分別占45.5%和27.3%，黑線姬鼠、青毛碩鼠（青毛鼠Berylmys bowersi）和黑腹絨鼠數量較少。群落中屬北方型的有小家鼠和黑線姬鼠，屬南中國型的有黑腹絨鼠，屬東洋型的有青毛碩鼠，社鼠為廣布種。

表1 各動物群落的物種組成及數量Table 1 Composition and quantity of the small mammal communities

2.2 群落多樣性

物種多樣性指數是群落多樣性高低的定量指標，在一定程度上反映了群落的復雜程度[11～13]。根據不同群落所捕獲動物的種類和個體數量，分別計算各群落的多樣性指數、均勻度指數和優勢度指數等，結果見表2。

表2 不同小型獸類群落多樣性、均勻度指數及優勢度指數Table 2 Diversity, evenness and dominance index of each small mammal community

群落多樣性指數由高到低依次為：群落D（灌木林） ＞ 群落E（竹林） ＞ 群落F（農田） ＞ 群落B（針葉林） ＞ 群落A（針闊混交林） ＞ 群落C（闊葉林）。均勻度指數除了群落B（針葉林）較低，其他5個群落均勻度差異不大，均在0.800 ～ 0.850。優勢度指數群落A與群落C較高，其次依次為群落F、群落E、群落B、群落D。

2.3 群落相似性

不同小型獸類群落的相似性指數見表3。

由表3可見，群落B和D的相似性指數最大（I= 0.881），其次是群落E和群落F（I= 0.750），群落C與其他5個群落的相似性均普遍較低。

表3 不同小型獸類群落的相似性指數Table 3 Similarity index of different small mammal communities in the tested area

3 討論

小型獸類依賴環境為其提供食物和隱蔽條件等生存的基本要素，所以其群落的物種組成與所處的生境之間存在密切聯系[14]。

草本植物的作用，一方面是為小型獸類提供食物，另一方面其覆蓋度的高低將在很大程度上決定小型獸類的被捕食風險。灌木林草本植物最為茂盛，加上地形的多樣化，生境的食物資源與隱蔽條件最好，為更多物種的共存創造了良好的微環境，為多種小型獸類所利用，這與鮑毅新和諸葛陽[15]對金華北山嚙齒類的群落研究相同，因此群落 D（灌木林）的多樣性指數最高。闊葉林林冠郁閉度高，林下光線較弱，必然會影響到草本植物的生長，而針葉林和針闊混交林的郁閉度相對較低，草本植物的生長相對比較茂盛，因而對小型獸類的生存比較有利[16]。因此，群落B（針葉林）和群落A（針闊混交林）的多樣性指數要大于群落C（闊葉林）。

一般情況下，農田生境相對于森林、灌叢等生境的植物群落結構單一，復雜性降低，所以多樣性降低[17]。但是百山祖自然保護區內，單個農田和竹林生境面積很小且均是林緣農田和竹林。Bider[18]和Sekgororoane等[19]的研究表明森林與農田交界處，小型獸類的多樣性較相鄰的任一棲息地都要高。邊緣效應的作用可能就是導致本研究中農田和竹林生境的群落多樣性指數要高于闊葉林、針葉林以及針闊混交林的主要原因。

優勢度指數反映了各物種種群數量變化狀況，指數越大，說明群落內物種數量的分布越不均勻，優勢種的地位越突出[20]。由于群落A和群落C（闊葉林）捕獲物種數均沒有超過2種，因此導致優勢度較大，無太大意義。其他4種生境中，群落F（農田）的優勢度最大（D= 0.306），從表1也可看出，該群落中社鼠的分布數量最多。從均勻性指數和優勢度指數的定義及計算公式來看，二者之間存在著負相關，即均勻性指數越小的群落，優勢度越大。但本研究中群落A的優勢度指數最大（D= 0.625），但其均勻性指數卻并不是最小的（E= 0.811），出現這種結果的原因可能與調查時放置鼠鋏的強度不同有關[21]。

群落B和群落D的相似性指數最大（I= 0.881），這也表明生境中草本植物越豐富，其群落也越相似；其次是群落E（竹林）和群落F（I= 0.750），可能是這兩種生境均受邊緣效應的影響而導致群落結構方面相接近。群落C與其他5個群落的相似性均普遍較低，顯然這是由于群落C僅捕獲到1個物種所導致的。

不同生境中植被類型不僅影響小型獸類的組成和分布，而且也與嚙齒動物的密度有關。在灌木林、農田生境中小型獸類密度較高，而針葉林、針闊混交林、闊葉林等森林生境中小型獸類密度較低。顯然，在結構復雜的生態系統中，小型獸類作為重要的組成成分之一必然要受到諸多因子的制約，因此其數量會較低。

百山祖自然保護區與相鄰地區的天目山自然保護區[22]、金華北山[15]的小型獸類組成有明顯的差異。這可能跟研究地點的海拔不同有關，本研究的海拔主要在1000 ～ 1500 m，天目山的研究在400 ～ 1400 m，金華北山的研究在500 ～ 1150 m，海拔高度的不同造成的氣候的差異，可能是導致物種組成差異的主要原因。然而社鼠在這3個地點均是優勢種，有研究表明其組成百分比一般在40%以上，有的高達100%[23]，這可能跟其作為廣布種適應能力較強有關。

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