疣螈屬形態學研究進展及四隱存居群地位的初步確定

侯 勉，李丕鵬，呂順清

（1.四川師范大學繼續教育學院，四川成都610068；2.遼寧省生物進化與生物多樣性重點實驗室，沈陽師范大學兩棲爬行動物研究所，遼寧沈陽110034；3.黃山學院生命與環境科學學院，安徽黃山245041）

疣螈屬形態學研究進展及四隱存居群地位的初步確定

侯 勉1,2，李丕鵬2，呂順清3

（1.四川師范大學繼續教育學院，四川成都610068；2.遼寧省生物進化與生物多樣性重點實驗室，沈陽師范大學兩棲爬行動物研究所，遼寧沈陽110034；3.黃山學院生命與環境科學學院，安徽黃山245041）

疣螈屬已知9種1亞種，其中紅瘰疣螈種組物種分布于喜馬拉雅山南坡-橫段山脈至云貴高原區域，細痣疣螈種組物種沿秦巴山系-武陵山系-大婁山系-南嶺山系-北部灣山系和秦巴山系-大別山系分別擴展至我國華東和華南的大部分省區。從2004年起開始對國內的疣螈屬物種進行科學調研，經過8年艱苦考察和系統實驗，初步對疣螈屬物種的形態分化和地理變異進行總結，并發現了3新種和1個新亞種。

疣螈屬；形態學；隱存居群；新種；新亞種

0 引言

疣螈屬是Anderson于1871年以云南省隴川縣戶撒鄉標本為基礎建立的，已知9種。[1-3]Dubois和Raffa?lli[1]基于形態特征將疣螈屬分為瑤螈Yaotriton和疣螈Tylototriton兩個亞屬，前者以大瑤山產的細痣疣螈地模標本為標準，下轄細痣疣螈Tylototriton(Yaotriton)asperrimus、文縣疣螈Tylototriton(Yaotriton)wenxianensis、海南疣螈Tylototriton(Yaotriton)hainanensis和越南疣螈Tylototriton(Yaotriton)vietnamensis。Bryan Stuart等[2]2010年發表本亞屬一新種老撾疣螈Tylototriton(Yaotriton)notialis；陳曉虹等[4]2010年基于對河南商城標本的研究，將大別山系產文縣疣螈發表為一新亞種Tylototriton wenxianensis dabienicus；隨后，沈猷慧等[3]于2012年又發表本亞屬一新種寬脊疣螈Tylototriton(Yaotriton)broadoridgus。疣螈亞屬Tylototriton仍以隴川戶撒標本為標準，同時承認張明旺等[5]2007年基于線粒體基因分析的研究結果，認為棕黑疣螈和紅瘰疣螈系同物異名，所以本亞屬目前包括紅瘰疣螈Tylototriton(Tylototriton)verrucosus、貴州疣螈Tylototriton(Tylototriton)kweichowensis和大涼疣螈Tylototriton(Tylototriton)taliangensis 3種。

經8年調查，分別于2007年、2008年、2011年和2012年在廣東、云南和四川采到4個隱存居群的疣螈標本，研究之后認為，其分別屬于3個新種和1個新亞種，通過形態學、分子系統學、生物地理學和骨骼學研究進行的綜合分析正在進一步總結中，大量研究數據嗣后將逐一刊發，本文先就形態學和動物地理學進行綜述并初步擬定其分類地位。

1 材料和方法

標本分別于2004年6月至2012年5月采自四川、云南、廣東、廣西和貴州。兩亞屬標本均采自模式產地：廣西金秀大瑤山和云南隴川戶撒。計大瑤山標本7號、戶撒標本15號、紅河州標本30號、景東標本10號、貴州標本40號、廣東標本20號。所有標本除仍飼養的活體外，固定標本均為95%酒精固定，70-75%酒精長期保存，研究完成后將分別存放于沈陽師范大學博物館和中科院成都生物研究所兩棲爬行動物博物館。測量及形態比較按Stuart等[2]相關標準執行。

2 細痣疣螈種組研究

本種組物種分兩支擴散，一支沿秦巴山系-武陵山系-大婁山系-南嶺山系至環北部灣山系，另一支沿秦巴山系-大別山系擴展至我國華東北部山區。目前本種組已知6種，分別是Tylototriton(Yaotriton)asperrimus、Tylototriton(Yaotriton)hainanensis、Tylototriton(Yaotriton)wenxianensis、Tylototriton(Yaotriton)vietnamensis、Tylototriton(Yaotriton)notialis和Tylototriton(Yaotriton)broadoridgu。本亞屬物種以通體黑色幾無紅色瘰疣，體側肋骨突近骨質突起而無分開的大瘰疣等形態特征可與疣螈亞屬相區別。其中依形態學研究又可分為文縣疣螈型、莽山疣螈型、細痣疣螈型、海南疣螈型和老撾疣螈型等5種類型。

文縣疣螈型以個體大、頭寬與頭長幾相等或寬略大于長、肋骨突不發達、體側瘰疣分界不顯幾連綴成縱、尾長約等于或略短于頭體長、耳后腺尖，腹面無橫向膚褶等特征可與其他類型物種區別，目前已知包括文縣疣螈T.wenxianensis和寬脊疣螈T.broadoridgus。

莽山疣螈型目前僅知1種，即莽山疣螈Tylototriton(Yaotriton)lizhenchangi，為我們發現的新種。本型以個體大，頭長大于或等于頭寬、耳后腺大且其端部呈紅色，肋骨突發達且連綴又分界明顯，其端部略上翹，尾長大于頭體長、腹面具顯著橫向膚褶等特征可與其他類型物種區別。基于線粒體基因的研究也證明其與同屬其它物種的遺傳分化明顯并已達到種級水平。[6]

細痣疣螈型個體中小，頭寬與頭長幾相等或寬略大于長、肋骨突發達且分界明顯、尾長略短于頭體長、腹面具顯著橫向膚褶等特征可與其他類型物種區別，本類型目前僅知細痣疣螈T.asperrimus 1種。

海南疣螈型個體中小，頭寬顯著大于頭長，肋骨突較發達且分界明顯、尾長短于頭體長、尾鰭褶較高、腹面具橫向膚褶等特征可與其他類型物種區別，本類型已知包含海南疣螈T.hainanensis和越南疣螈T.vietnamensis。

老撾疣螈型個體中小，頭長大于或等于頭寬，肋骨突發達且分界明顯、尾長大于頭體長、耳后腺及肋骨突端部橘紅色等特征可與其他類型物種區別，本類型目前僅知老撾疣螈T.notialis。

莽山疣螈Tylototriton(Yaotriton)lizhenchangi Hou,Zhang,Jiang,Li and Lu,2012 sp.nov.

建議英文名：Mangshan Crocodile Newt

正模標本：No.SYNU-HM20090501-NT001，成年雄性，侯勉2009年采于湖南莽山國家級自然保護區。

配模標本：No.SYNU-HM20090501-NT002，成年雌性，采集信息同正模。

副模標本：No.SYNU-HM20090501-NT003至No.SYNU-HM20090501-NT008，3雄3雌，采集信息同正模。

鑒別特征：個體大，正模全長173mm，最大個體超過200mm；頭長大于或等于頭寬；耳后腺大，其端部紅色，雄性發情期尤為鮮艷；肋骨突發達，彼此連綴又分界明顯，其端部略上翹，使背脊顯內凹；尾長大于頭體長；腹面具顯著橫向膚褶。

3 紅瘰疣螈種組研究

本種組物種分布于喜馬拉雅山南坡、橫段山脈至云貴高原西部區域，已知3種，分別是紅瘰疣螈Tylototriton(Tylototriton)verrucosus、貴州疣螈Tylototriton(Tylototriton)kweichowensis和大涼疣螈Tylototriton(Tylototriton)taliangensis。根據我們的最新研究現增訂2種：滇南疣螈Tylototriton(Tylototriton)yangi和涼山疣螈Tylototriton(Tylototriton)pseudoverrucosu。依據分布走向，結合形態特征，可分為喜馬拉雅山型、哀牢山型、大涼山型、貴州型和滇東南型等5種類型。

喜馬拉雅山型沿喜山南坡分布，記錄于中國云南西部、印度、尼泊爾、不丹和緬甸西北部，本類型體格差異較大，居群之間體格差異可達1/3到1倍，以云南西部居群為例，西南部騰沖、盈江、隴川、瑞麗一線的居群體格粗壯，其最大個體的體格接近景東哀牢山個體，可達150mm以上，而高黎貢山以西的居群體格明顯偏小，最大體格僅為騰沖-瑞麗居群的2/3左右，頭頂骨質棱嵴不發達，以棕黑色斑為主，間有深褐紅色個體。方骨棱或有較明顯的膨大，耳后腺與方骨棱末端相連，體側大疣分界清晰但少有明顯擴大的個體，指趾短粗，尾長短于頭體長，尾鰭褶不發達。

哀牢山型身體粗壯，以哀牢山為分布主脈，順山勢向北分布達麗江玉龍雪山，向南擴散至越南西北部、老撾、泰國北部和緬甸東北部，本型居群體格隨分布南移逐漸變小，最大體格個體目前見于云南景東，全長接近170mm，頭頂骨質棱嵴較發達，以鮮橘紅色斑為主，通常底色黑或黑褐，頭、四肢、尾、泄殖腔口、脊棱和體側瘰疣橘紅或橘黃色，這一色型的居群見于哀牢山脈主干區域，自景東至老撾和泰國北部，哀牢山東坡元江-墨江區域所產也屬本色型。哀牢山系間斷延伸的余脈黃連山的居群與上述區域有顯著不同，全身均無黑色區域，而代之以鮮艷的奶黃色或橘黃色，初步的分子分析結果也證實該居群雖然與紅瘰疣螈的其他居群有很近的親緣關系，但已經自成一支，有相當的支持度達到亞種級別分化，鑒于黃連山居群有獨立分布區域，形態上亦有顯著特征可區別于其他居群，我們建議將其提升為一個獨立的亞種：紅瘰疣螈麗色亞種Tylototriton verrucosus pulcherrima，本亞種連續分布于黃連山脈，國內見于金平和綠春兩縣，推測起來越南萊州省北部的黃連山區域或許也有分布。綜合來看，哀牢山居群大體特征還是一致的，方骨棱無顯著膨大，耳后腺與方骨棱末端相連，體側大疣分界清晰且明顯擴大，指趾短粗，除黃連山居群外，其余已知居群尾長短于頭體長，頭寬略大于或等于頭長，尾鰭褶不發達，尾部整體窄尖。

大涼山型局限分布于四川南部大涼山區域，身體修長，頭頂光滑無棱嵴，耳后腺與方骨棱末端相連，體側大疣有或無，指趾細長，尾長大于頭體長，尾鰭褶發達。在對大涼山進行調查的過程中，發現該區域有一類型的居群與大涼疣螈明顯不同，其色斑更接近紅瘰疣螈，大涼疣螈通身黑色，密布粗糙的短膚棱，僅耳后腺、指趾、尾鰭褶下緣和泄殖腔口紅色，而這一居群的個體，底色黑褐或灰褐，頭、耳后腺、四肢、脊棱、尾和體側瘰疣均為紅褐色，尤其是體側具15-16粒分界清晰的大瘰疣，但是根據初步的分子分析它與大涼疣螈具有最近的親緣關系，與紅瘰疣螈反而遺傳距離較遠，其形態特征與紅瘰疣螈也有顯著不同，例如頭頂光滑無棱嵴、身體修頎、指趾細長、尾長顯著大于頭體長等，故此我們認為它屬于大涼山區域特化特有的物種，應為1新種，特命名為川南疣螈Tylototriton pseudoverrucosu。

貴州型分布于貴州西部及云南東北部，目前僅知貴州疣螈1種，本種體格大，頭及四肢黑色，耳后腺、脊棱、側棱、指趾、泄殖腔口及尾鮮橘紅色或朱紅色，腹側下有大片橘紅色斑塊。本種身體粗壯，頭頂幾無棱嵴，方骨棱粗大，耳后腺不與方骨棱末端相連，體側瘰疣連綴成縱，彼此間融合在一起，指趾短粗，尾長短于頭體長，尾鰭褶發達。

滇東南型分布于云南東南部的紅河州和文山州南部，所有居群均發現于北回歸線以南區域。過去的記錄中，上述區域的個體均被記錄為紅瘰疣螈，經我們的考證和研究，此區域的居群應為1新種：滇南疣螈Tylototriton yangi。本種底色黑，頭、四肢都呈黑色，口角、耳后腺、脊棱、體側瘰疣、指趾、泄殖腔口和尾橘紅色，腹側下有大片橘紅色斑塊。本種身體粗壯，頭頂棱嵴發達，方骨棱粗大，耳后腺不與方骨棱末端相連，體側瘰疣分界清晰，指趾短粗，尾長短于頭體長，尾鰭褶不發達。本種的形態特征界于紅瘰疣螈和貴州疣螈之間，兼具兩者的部分特征。遺傳學研究發現它與紅瘰疣螈有更近的親緣關系但分化明顯，已達到種級水平（待發表）。它與紅瘰疣螈的分布區主要以紅河及南盤江為界，紅河以西、南盤江以北是紅瘰疣螈，以東以南是滇南疣螈。滇南疣螈向南可能一直分布到越南老街省至河江省與云南交界的高海拔區域。

紅瘰疣螈麗色亞種Tylototriton(Tylototriton)verrucosus pulcherrima Hou,Zhang,Li and Lu,2012 sub.sp.nov.

建議英文名：Hoanglien Mountain Crocodile Newt

正模標本：No.SYNU-HM20120501-NT001，成年雄性，2012年楊航采于云南省綠春縣。

配模標本：No.SYNU-HM20120501-NT002，成年雌性，采集信息同正模。

副模標本：No.SYNU-HM20120501-NT003至No.SYNU-HM20120501-NT006，2雄2雌，采集信息同正模。

鑒別特征：個體中等偏小，正模全長137mm，目前我們采到的最大個體154mm；頭長等于或略大于頭寬；耳后腺與方骨棱末端相連；頭頂有較顯著棱嵴；體側具16枚分界清晰的瘰疣；尾長略大于頭體長；底色鮮紅，僅頭部骨棱、耳后腺、脊棱及體側瘰疣金黃色或橘黃色。

川南疣螈Tylototriton(Tylototriton)pseudoverrucosus Hou,Gu,Zhang,Zeng,Li and Lu,2012 sp.nov.

建議英文名：Southern Sichuan Crocodile Newt

正模標本：No.SYNU-HM20110901-NT001，成年雄性，2011年顧海軍采于四川省寧南縣。

配模標本：No.SYNU-HM20110901-NT002，成年雌性，采集信息同正模。

鑒別特征：個體大，正模全長187mm，最大個體超過200mm；體修長，頭扁薄；耳后腺與方骨棱末端相連，尾長顯著大于頭體長，尾鰭褶高；頭頂光滑無棱嵴；體側具15-16枚分界較清晰的瘰疣；底色黑褐，頭、四肢、耳后腺、脊棱、體側瘰疣、尾、指趾及泄殖腔口棕紅或棕黃色。

滇南疣螈Tylototriton(Tylototriton)yangi Hou,Zhang,Zhou,Li and Lu,2012 sp.nov.

建議英文名：Tiannan Crocodile Newt

正模標本：No.SYNU-HM20070801-NT001，成年雄性，2007年周佳俊采于云南省個舊市。

配模標本：No.SYNU-HM20070801-NT002，成年雌性，采集信息同正模。

副模標本：No.SYNU-HM20070801-NT003至No.SYNU-HM20070801-NT010，4雄4雌，采集信息同正模。

鑒別特征：個體大，體格粗壯，正模全長126.55mm，已知最大個體171.52mm；頭寬厚；耳后腺不與方骨棱末端相連；頭頂有顯著發達的棱嵴；體側具16-17枚分界清晰的大瘰疣；頭、四肢及腹面黑色，口角、耳后腺、脊棱、體側瘰疣、尾、指趾及泄殖腔口鮮橘紅色。

4 討論

疣螈屬物種研究是亞洲有尾兩棲動物研究的一個中心課題，它們的分布與擴散狀態與印支大陸、喜馬拉雅山及東亞板塊的形成密切相關。對疣螈屬的研究將使我們能從新的角度認識上述地區的地理變遷和物種多樣性分化，得到保護這一古老種族所需的第一手資料。

細痣疣螈種組的分布和分化，依托秦巴山系、武陵山-大婁山系、大別山系、南嶺、粵桂山系（云霧山、大桂山、云開大山、大瑤山）及環北部灣山系，其間仍有部分調查盲點區域有待考察。根據目前我們調查所得資料和文獻報導分析，文縣疣螈分布于秦巴山系、大別山系和武陵山-大婁山系，包含兩個亞種，甘肅、四川、陜西、重慶和貴州東北部分布的是文縣疣螈指名亞種，河南、湖北及安徽交界的大別山區域分布的是文縣疣螈大別山亞種；湖南西部桑植縣天平山的居群原記錄為細痣疣螈[7]，后被改訂為文縣疣螈[8]，Shen et al.[3]2012年撰文將其描述為1新種——寬脊疣螈，這1新種的棲息地位于武陵山系，其與文縣疣螈的遺傳距離相當近，形態差異也不甚明顯，有待深入研究尋找更多的證據來鞏固其有效性。細痣疣螈在國內分布于貴州荔波、廣西各山區和廣東西部，越南北部諒山（Lang Son）至老街（Lao Cai）一線中海拔區域的疣螈居群曾改訂為越南疣螈[9-10]，現依形態和分子系統學研究結果[6，11]建議將其重新歸隸于細痣疣螈；莽山疣螈僅知分布于湖南莽山國家級自然保護區，或許廣東省與湖南交界的部分山區也有分布；海南疣螈與越南疣螈有較近的親緣關系，目前僅知分布于海南省；越南疣螈目前僅知分布于模式產地越南北江省（Bac Giang）；老撾疣螈除模式產地老撾甘蒙省（Khammouane）北部外，也分布于與其交界的越南河靜省（Ha Tinh）山區。

紅瘰疣螈種組的分化，隨喜馬拉雅山、橫斷山脈、云貴高原等地形而變，在云南省中西部雖然有瀾滄江和怒江兩大深谷水系的阻隔，但因哀牢山系與騰沖-瑞麗一線山系過去曾經相連，目前其分離時間尚不夠久遠，是以哀牢山居群與騰沖-瑞麗居群間基因分化并不明顯，僅在外觀色斑上出現諸多適應性改變，這在張明旺等[4]2007年的分子系統學研究中已得到證實。但純粹的喜馬拉雅山居群與哀牢山居群間在形態和遺傳上還是表現有相對固定的差異，這需要今后更深入系統的多角度進行研究來理清其中的關聯。綜合來看，紅瘰疣螈復合群（Tylototriton verrucosus complex form）分布于喜馬拉雅山南坡至云南的廣大區域，其西北分布達昆明，在紅河以東向南可至新平一線，止于南盤江以北，與滇南疣螈隔江相距。在紅河以西其滲透最南可達泰國北部，按我們目前已調查居群，以地跨云南省金平、紅河和越南萊州省（Lai Chau）的黃連山系最顯著特化，形成地域亞種。哀牢山南段在老撾和泰國中北部山系出現較大的離散和阻隔，報導有一些變異較大的紅瘰疣螈居群被發現，相信今后會有隱存種陸續發表。[12]紅瘰疣螈復合群總體分布跨印度、尼泊爾、不丹、緬甸、老撾、泰國、越南和中國；滇南疣螈僅分布于云南紅河州南部和文山州南部，推測分布可達越南老街省（Lao Cai）至河江省（HaGiang）一線與云南交界的高海拔區域。張玉霞[13]1991年曾記錄在廣西桂林獨秀峰發現紅瘰疣螈，我們實地考察后認為，作為在廣西師范大學校園內的一處旅游景觀，無論是植被、海拔或水文等方面，該地都不具備紅瘰疣螈種群生存所需的起碼條件，該標本如非他人放生個體便應是其他標本的錯訂，區系分析也支持廣西無紅瘰疣螈種組物種分布的觀點，目前已知紅瘰疣螈種組物種最東分布僅達云南省東南部的西疇縣；大涼疣螈和川南疣螈僅見于四川南部的大涼山區域，它們的分化應與金沙江形成過程中的地理變化有密切關系，目前大涼疣螈已知分布于四川甘孜藏族自治州九龍縣、樂山市峨邊、馬邊縣及涼山州大部分市縣，而川南疣螈目前僅發現于寧南縣，在過往調查中，我們走訪的彝族獵人曾反映在普格縣高海拔區域也見過類似物種，其描述詳盡可信，加之普格縣與寧南縣比鄰相連，我們認為本種在普格的分布是很有可能的，今后應深入調查確證；貴州疣螈分布于貴州省西部和云南省東北部，其模式產地大定縣（今大方縣）和云南的產區彝良、威信等縣與四川省宜賓市南部交界，且均位于金沙江以南，我們推測在今后的調查中，有可能在四川省宜賓市南部筠連、興文、敘永和古藺一線山區發現它的新居群。

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責任編輯：胡德明

Abstract:Genus Tylototriton has been known to cover 9 species and 1 subspecies,falling into species-groups.The species of Tylototriton verrucosus group is distributed from southern Himalaya Mountain to the Hengduan Mountains and Yunnan-Guizhou Plateau.The species of Tylototriton asperrimus group is spread to most provinces of southern and eastern China in two branches with the first branch distributed from the Qinling-Daba Mountains through the Wuling-Dalou Mountains to the Nanling Mountains and the mountains around Beibu(Tonkin)Gulf and the second branch distributed from the Qinling-Daba Mountains to the Dabie Mountains.Some primary results about the morphological differentiation and geographical variation of Tylototriton have been obtained,and three new species and a new subspecies are found and reported briefly in this paper after an 8-year research since 2004.

Key Words:Tylototriton;morphology;cryptic population;new species;new subspecies

Morphological Research Development of Genus Tylototriton and Primary Confirmation of the Status of Four Cryptic Populations

Hou Mian1,2,Li Pipeng2,Lu Shunqing3
(1.School of Continuing Education,Sichuan Normal University,Chengdu610068,China;2.Liaoning Key Laboratory of Evolution and Biodiversity and Institute of Herpetology,Shenyang Normal University,Shenyang110034,China;3.School of Life and Environment Sciences,Huangshan Univerisity,Huangshan245041,China)

Q959.52

A

1672-447X（2012）03-0061-005

2012-02-26

國家自然科學基金項目（30870281）；遼寧省優秀人才支持計劃

侯勉（1976-），四川成都人，四川師范大學繼續教育學院教師，研究方向為兩棲爬行動物學。