德國牧羊犬毛色遺傳簡析

楊 凌 郭文江 劉 旭

德國牧羊犬毛色遺傳簡析

楊 凌 郭文江 劉 旭

德國牧羊犬原產德國，于第一次世界大戰期間被德軍募集，做為軍犬隨軍。由德軍取長補短培育后，基本定型。因為體型高大，外觀威猛，并且具備極強的工作能力，因此在全世界范圍以警犬、搜救犬、緝毒犬、導盲犬、牧羊犬、觀賞犬以及家養寵物犬等身份活躍。德牧毛色有很多種，如狼青色、鐵包金色、黑色、太極色、肝色、銀色等等，本文將簡單為大家講解這些毛色遺傳本質，毛色遺傳不光有顯隱性基因關系作用，還有基因互相作用的因素。

AGOUTI基因決定德國牧羊犬四大基本毛色體系

目前已知在一個基因位點A上有關于毛色控制的有4個等位基因，它們是a、aw、as、at。而且已經知道不光是這一個基因位點控制毛色，還有其他基因互相作用，比如肝臟色，這些是更為深層次的基因互相作用導致，而不單純只是顯隱性表達的層次。

多年研究發現這4個基因是等位基因，也就是最經典的基因定律——孟德爾遺傳定律，等位基因等位分離，所有哺乳動物染色體都是成套的，就是一對，所有染色體都有2個拷貝，一個來自父方，一個來自母方，染色體上基因也當然是2個拷貝，基因可以突變，就是說aw、as、at、a這4個基因都是一個基因突變而來，但是由于只能是2個拷貝，就會有aw/aw，aw/as，aw/at，aw/a；as/ as，as/at，as/a；at/at，at/a；a/ a10個組合，但這里只考慮了經典孟德爾遺傳定律，并沒有涉及基因互作。

純核aw狼青色犬與純核as黑背犬，純核at太極色犬，純核a純黑犬雜交，后代全為狼青色。雜合的的aw/（未知）犬毛色全為狼青色，表明狼青色對于其他3個等位基因是顯性！

純核aw/aw X純核as/as，后代全為狼青雜核aw/as。

純核aw/aw X純核at/at，后代全為狼青雜核aw/at。

純核aw/aw X純核a/a，后代全為狼青雜核aw/a。

結論是狼青色相對其他3種毛色全為顯性。

雜核的狼青犬aw/as，aw/at，aw/a與純核黑背as/as，與純核太極at/at，與純核純黑a/a雜交。

結果分別為：aw/as雜核狼青犬 X as/as純核鐵包金，后代aw/ as 雜核狼青犬∶as/as 純核鐵包金=1:1，毛色為狼青的幼崽和黑背幼崽比例相等。

aw/as雜核 X aw/as雜核，后代aw/as雜核∶as/as純核=3∶1，后代中狼青幼崽與黑背幼崽比例為3∶1。

aw/at雜核 X at/at純 核 太極，后代雜核aw/at∶純核太極at/ at=1∶1，后代中狼青幼崽與太極幼崽比例相等。

aw/at雜核 X aw/at雜核，后代aw/at 雜核∶at/at 純核=3∶1，后代中狼青幼崽與太極幼崽比例為3∶1。

aw/a雜核X a/a純核，后代aw/ a 雜核∶a/a純核=1∶1，后代中狼青幼崽與純黑幼崽比例相等。

aw/a雜核 X aw/a 雜核，后代aw/a 雜核∶a/a 純核=3∶1，后代中狼青幼崽與純黑幼崽比例為3∶1。

性狀分離比例基本符合孟德爾遺傳定律所有可以認為這4個基因為等位基因。同時說明狼青色相對其他3種毛色全是顯性，有很強的遺傳背景！

先前說了aw狼青色相對其他3種毛色全顯性！現在討論其他3種毛色關系。純核鐵包金as/as與純核太極at/at，與純核純黑a/a雜交。

結果為：as/as純核鐵包金 X at/at 純核太極，后代全為as/at鐵包金色，都是黑背黃腹，說明鐵包金色對太極色為顯性。

as/as純核鐵包金 X a/a純核純黑，后代全為as/a 鐵包金色，都是黑背黃腹，說明鐵包金色對純黑色為顯性。

at/at純核太極 X a/a純核純黑，后代全為at/a太極色，說明太極色對純黑色為顯性。

雜核as/at，as/a都表現為鐵包金色，既黑背與at/at，at/a(都為太極色)，與a/a雜交。

結果為：as/at X at/at后代為as/at∶at/at后代比例1∶1，既黑背和太極幼犬比例為1∶1。

雜核鐵包金公母犬at/as X at/ as，后代結果為性狀分離，鐵包金比太極色為3∶1。

雜合太極色公母犬at/a X at/a，后代結果性狀分離，太極色比純黑色為3∶1。

這些實驗結果統計說明4個毛色基因確為等位基因，而且狼青色aw對其他3個毛色為顯性，鐵包金as對太極色和純黑色為顯性，而太極色對純黑色為顯性。也就是說純黑色德牧全為純核！

BLACK基因與棕色毛色

巧克力色德牧是這個基因的作用導致的。

狗狗控制毛色不只有上面那對等位基因，外國人大量實驗表明，還有一對等位基因，這里我們寫Black，B基因控制色素沉淀！不光是毛色還有皮膚！

B使狗在皮膚和毛色上產生黑色素，狗的鼻子，腳墊是純黑色，并黑色被毛。b使狗無法產生用于皮膚和毛色沉淀的黑色素，導致狗鼻子和腳掌是肝臟色！當然被毛為肝臟色！

現在還要考慮上面的狼青色，鐵包金色，太極色和純黑色基因互相作用！

B/B（另一個等位基因為狼青色或者鐵包金色或者太極色或者純黑色）的個體為常見狼青色，鐵包金色，太極色和純黑色。

B/b（另一個等位基因為狼青色或者鐵包金色或者太極色或者純黑色）的個體也為常見狼青色，鐵包金色，太極色和純黑色。

b/b（另一個等位基因為狼青色或者鐵包金色或者太極色或者純黑色）的個體將會是黑色被毛全部被肝臟色代替！成為罕見肝臟色德牧，而且只是本應該黑色部分被代替，并且鼻子和腳墊全為肝臟色！由于是隱性的基因，肝臟色德牧都為純核b基因攜帶者，而且毛色將不再改變，就是說換毛過后，原本黑色部分被毛仍將是肝臟色。繼續深入探討肝臟色德牧，肝臟色對于德牧來說是嚴重失格，肝臟色個體都是純核b/b，鼻頭、腳掌、毛色都將是棕色，但是目前研究并沒有發現b/b帶有遺傳缺陷，只是毛色素和皮膚色素無法沉淀！

兩頭正常毛色德牧（可以是狼青色，黑背色，太極色和純黑色）生出來一頭肝臟色德牧，哪怕只生了1頭肝臟色德牧，那么這父母犬可以100%肯定是雜合的，也就是說100%攜帶b基因。父母雙方基因一定是B/b。B/b X B/b 后代將是B/(B或者b)正常毛色∶b/b肝臟色=3∶1。純黑德牧純核bb個體即aabb，鐵包金純核bb即as as b b個體。

Color基因與白色毛色的關系

C基因表達色素因子（一種啟動色素生成的中介蛋白），只要有色素因子，狼青色，黑背色，太極色，純黑色將得到啟動表達而呈現他們本來的基因型！C基因突變有cch、cb、cd和c，既有5個表型！C/cch、C/cb、C/cd、C/c個體都能產生正常色素因子而體現他們的本來基因型！狼青色、黑背色、太極色、純黑色cch/cch在德牧中不存在，但是在其他物種中存在！cd/cd存在于德牧中，這樣的個體將是白色被毛，深色眼睛，黑色鼻子和腳墊！cb/cb，這樣的個體將是白色被毛，藍色眼睛；c/c，這樣的個體將是白色被毛，粉紅鼻子，粉紅腳墊，就是真正的白化病德牧！沒有任何色素產生用于皮膚和毛色沉淀！cd/cd個體，不論它的其他基因是狼青色，黑背色，太極色還是純黑色，只要C基因為cd，它的表型都將是白色被毛，深色眼睛，黑色鼻子和腳墊！

D基因是對毛色沒有任何影響

D基因全稱dilution gene，翻譯過來就是稀釋基因。它不是獨立顯示效果！而是和前面說的狼灰色，太極色，黑背色，純黑色，肝臟色基因搭配產生獨一無二的罕見毛色！d基因將把前面講的B(BLACK)基因稀釋為藍色，b基因(肝臟色又名巧克力色又名棕色)稀釋為淺褐色。

BBdd個體就是我們說的小時候銀灰色，長大毛色變得仍然是黑背色，狼青色，黑色，太極色主色調，但是卻仍然帶銀灰反光（學術為藍色）！

bbdd個體就是小時候銀灰色（淺褐色），長大毛色將仍然保持很重的銀灰色（淺褐色），因為bb基因本身導致德牧無法產生黑色素沉淀，顧無法在換毛期產生黑色素加深毛色，相比BBdd，bbdd更為罕見，獨一無二稀有銀灰德牧！

狼灰色德牧一個毛色規律

狼灰德牧一般剛出生的時候毛色非常深，當他們逐漸脫去胎毛的時候，黑色被毛將消失變成黃色！也就是說一窩中一般最大的那頭幼崽將是黃色而不是深狼青色！大家不要認為它黃毛而覺得這頭狗毛色差！而應該知道，它是這一窩里最強勢的！因為它吸收的營養最多！長的最快，胎毛脫去的最早！隨著胎毛的替換，黑色素將不斷沉淀，黃色被毛將逐漸變成狼青色，并隨著月份的增加而不斷加深！

INTENSITY基因與奶油白腹黑背，黃腹黑背和高色紅腹黑背毛色關系

有的時候我們會說這頭狗色素沉淀好，毛色發紅，有的該黃的地方卻是發白，還有的狗黃毛部分是就是黃色，這也是基因決定的，攜帶INT基因的狗黃毛部分將是淡黃色也就是奶油色，發白，intm基因的狗黃毛部分將是中等黃色，int基因的狗將是非常深的黃色，接近紅色，也就是說我們常見到的毛色淡的狗基因是INT，萊州紅和德牧等高色犬是int，而常見黃腹黑背是intm，黃色中不同程度的黃顏色也是基因滴度的原因，如果一頭犬是INT，INT，這頭黑背犬將是黑背奶油白色腹部，如果是int，int就是我們說的高色紅比如萊州紅犬，而int，intm就是發紅的德牧，而intm，intm就是比較常見的黃色德牧，intm，INT就是黃色較為淡的德牧。從這一點，可以看出，如果你想繁育毛色高亮的德牧，一定要選擇父母本本身就是高色的犬，這樣的父母犬intm基因滴度高，后代毛色沉淀好的幾率就大，如果你選擇黃色部分淡的發白的犬，后代是如何也色素沉淀不好的。

萊州紅為何最大特點是高色，因為萊州紅最先培育之初就是用杜賓雜交，我們都知道杜賓為int，tin高色犬種，這也導致int這一少見突變基因在萊州紅中概率很高，而intm這一常見基因是德牧中普遍存在的基因。

EXTENSION基因與德牧黑色面罩關系

花臉德牧，黑臉的德牧和全黃臉德牧或者萊州紅的遺傳。

Em基因黑色面罩，德牧中常見。E基因沒有黑色面罩，德牧中比較少見。e基因黑色面罩隨著時間推移變淡，德牧中比較罕見。ebr為虎斑，德牧中不存在，但是在其他犬種中有，比如加納利和荷蘭牧羊犬。

（作者單位：西北農林科技大學動物醫學院，712100）

（本文圖片由作者提供）

（編輯：李 冰）