模擬氮沉降對三江平原濕地小葉章生物量及分配的影響

趙光影，竇晶鑫，郝冬梅

（1.哈爾濱師范大學黑龍江省普通高等學校地理資源與環境遙感重點實驗室，黑龍江哈爾濱150025；2.中國科學院東北地理與農業生態研究所濕地生態與環境重點實驗室，吉林長春130012；3.農業部管理干部學院，北京102208）

模擬氮沉降對三江平原濕地小葉章生物量及分配的影響

趙光影1，2，竇晶鑫3，郝冬梅1

（1.哈爾濱師范大學黑龍江省普通高等學校地理資源與環境遙感重點實驗室，黑龍江哈爾濱150025；2.中國科學院東北地理與農業生態研究所濕地生態與環境重點實驗室，吉林長春130012；3.農業部管理干部學院，北京102208）

在非淹水、淹水兩種水分條件下模擬氮沉降變化（分別相當于氮沉降0 g／（m2·a）、1 g／（m2·a）、3 g／（m2·a）、5 g／（m2·a））對三江平原典型濕地植物小葉章生物量及其分配的影響。結果表明，不同水分狀況下氮沉降均促進小葉章生物量的積累，且以N5水平下生物量增加最多（p＜0.05）。小葉章各器官生物量增長程度對氮沉降的響應并不一致：非淹水條件下根生物量平均增長最大（54.5%），其次是葉（31%）、莖（19.2%）；淹水條件下小葉章各部位的生物量增長更為顯著，其中根生物量平均增長124.7%，葉、莖生物量分別增長62%和61.1%。氮沉降明顯促進了根生物量的積累，提高根生物量的分配比例。生長季的氮沉降對于改變濕地的營養狀況、刺激植物生長具有直接的生態意義。

氮沉降；三江平原濕地；小葉章；生物量；分配格局

0 引言

近年來，由于化石燃料燃燒、含氮化肥的施用，人類向大氣中排放的含氮化合物激增并引起大氣氮沉降相應增加［1］。據預測，2020年全球化石燃料燃燒所排放的氮將達37 Tg，2050年則超過500 Tg［2］。隨著經濟的發展和工業水平的提高，我國南方已成為繼歐美之后的第三大氮沉降區，許多地區存在高氮沉降現象［3］，如鼎湖山自然保護區1998－1999年降水氮沉降達38.4 kg／（hm2·a），黑龍江帽兒山森林定位站降水氮沉降為12.9 kg／（hm2·a）。氮沉降的增加將對陸地生態系統的結構和功能產生顯著影響。大氣氮沉降通過對植物生長、碳固定劑光合產物分配的直接或間接作用，極大地干預了生態系統碳循環和碳蓄積過程［4］。有研究表明，濕地系統的氮沉降低于臨界負荷點5～10 kg／（hm2·a）時，植物生長受氮元素限制［5］，一定量氮沉降可增加生態系統生產力，進而增加其對大氣的碳“匯”作用。

三江平原沼澤和沼澤化濕地約1.04萬km2，是我國濕地面積最大、類型最齊全的地區之一［6］，其在維持區域生態平衡、穩定區域氣候變化中發揮重要作用。該區全年氮沉降量約為7.57 kg／（hm2·a），屬中等氮沉降水平，氮沉降物主要為NH4－N［7］。筆者選取三江平原典型植物小葉章，研究氮沉降對小葉章生物量及其分配的影響，為評估未來環境變化條件下濕地生態系統生產力提供基礎資料。

1 研究區與試驗設計

1.1 研究區自然概況

研究區位于三江平原型沼澤濕地分布區（47°35′N，133°31′E），區內海拔高度55.4～57.9 m，屬北溫帶濕潤大陸性季風氣候，多年平均氣溫為1.9℃，≥10℃年均有效積溫2 300℃左右，無霜期120～125 d，冰凍期達5～6個月。該區年降水量約為600 mm，年內降水分配不均，其中60%以上集中在6—9月。該區植被類型主要有小葉章（Calamagrostis angustifolia）、毛苔草（Carex lasiocarpa）和烏拉苔草（Carex meyeriana）等，土壤類型主要為草甸土、腐殖質沼澤土和泥土沼澤土。

1.2 試驗設計

在中國科學院三江平原沼澤濕地生態實驗站（47°35′N，133°31′E）進行模擬試驗。5月初，在野外試驗場采取草甸土（主要生長植被為草甸化小葉章）置于陰涼處自然風干，剔除草根、石塊等雜物，充分混勻后稱取9 kg土壤放入培養桶中（c／30×35 cm），盡量保持土壤容重與自然狀態一致。待試驗場內小葉章植株萌發且高度在10 cm左右時，選取群落組成、結構、密度相對一致的小葉章群落，在盡量不破壞植物根系的情況下挖取幼苗，均勻地植入培養桶中，使其在桶內適應約20 d，期間加水以補充水分蒸發損失，保持各培養桶水位相對一致。

試驗共設2組水位處理（非淹水：0 cm，淹水：5 cm），水位通過測量直接由培養土柱表面加水來控制，每組水位處理下設置4個不同氮沉降處理，施氮水平分別為對照N0（0 g／（m2·a））、N1（1 g／（m2·a））、N3（3 g／（m2·a））、N5（5 g／（m2·a））4個處理，每個處理設置3個重復。氮沉降處理自6月13日第一次施氮起，每隔30 d以NH4Cl（純度99.5%）水溶液的形式噴施，共分4次輸入。整個試驗期間，小葉章在當地自然條件下培養，下雨時用塑料布遮擋以防止桶內水分過多而造成氮素外流，所有培養桶均隨機排放，盡量減少微環境產生的誤差。

按照小葉章的不同生長階段及生物量變化情況共采樣4次。地上生物量采用收獲法，用剪刀沿地面剪下植物的地上部分并帶回實驗室，分離莖和葉。地下生物量采用挖掘法，將培養桶內根全部挖出，并將其在細紗網袋中用水沖洗至無泥土為止，將莖、葉和根置于80℃烘干箱中烘干稱重。

2 結果與分析

2.1 氮沉降對小葉章地上生物量的影響

兩種水分條件下濕草甸小葉章的地上生物量在生長季內隨著時間的推移均有著明顯的季節變化，氮沉降沒有改變小葉章生物量的季節變化特征。小葉章地上生物量自6月開始逐漸增加并于8月達到最大值。小葉章地上生物量對氮沉降和水分的響應均表現為正效應，即隨著氮沉降水平及水分含量的增加而增加，其中兩種水分條件下對照的最大值分別為313.43 g／m2和413.43 g／m2，氮沉降處理最大值分別為406 g／m2和521.14 g／m2，氮沉降顯著提高了小葉章地上生物量（p＜0.05）。隨著秋季的來臨，氣溫、地溫的降低以及降水的減少，營養物質不斷溶失并開始向地下轉移，導致生物量降低。9月兩種水分條件下各處理地上生物量都表現出一定程度的降低，非淹水條件下下降程度大于淹水條件下，且隨著氮沉降水平增大下降程度增大。

小葉章地上生物量器官分布的季節動態差異較大（圖1）。不同水分狀況下自生長初期開始，莖、葉生物量均迅速增加，氮沉降明顯促進了莖、葉生物量的積累，隨著氮沉降水平的增加，莖、葉生物量的積累增加，8月各處理莖、葉生物量分別達到最大峰值，其中淹水條件下其值明顯高于非淹水條件下（p＜0.05），葉生物量分別為121.14～161.1 g／m2和146.86～194 g／m2，莖生物量分別為192.29～244.86 g／m2和266.57～327.14 g／m2，而后逐漸下降。隨著氮沉降水平的增加，下降程度依次加大，淹水條件下的下降程度低于非淹水條件下。在地上生物量的器官分布中，不同處理下莖生物量均占較大比例，非淹水和淹水條件下莖生物量分別占全年平均地上生物量的31.82%～35.69%和30.43%～37.72%，并且隨著氮沉降水平的增加，莖生物量的分配減少，但差異并不顯著（p＞0.05）。此外，在不同水分狀況及氮沉降水平下莖、葉生物量所占比例的時間變化趨勢不盡相同，從葉生物量分配比例看，非淹水條件下季節波動明顯大于淹水條件下，且隨著氮沉降水平增加波動幅度加大，但未見一致的變化趨勢；氮沉降對莖生物量分配比例的影響更為顯著，在兩種水分狀況下，對照及低氮處理均于7月開始下降，并于8月表現出上升趨勢，而N3、N5處理則表現出與此相反的趨勢，且高氮輸入的差異最為明顯（p＜0.05）。

圖1 氮沉降影響下小葉章葉、莖生物量的時間動態Fig.1 The leaf and stem biomass seasonal dynamic of Deyeuxia angustifolia with different nitrogen depositions

2.2 氮沉降對小葉章地下生物量的影響

不同處理下濕草甸小葉章地下生物量均表現出明顯的時間動態（圖2）。兩種水分條件下變化趨勢基本一致，即6月地下生物量分別為349.71 g／m2和492.57 g／m2，為整個生長季最低值，之后逐漸增加，并于生長季末分別達到最大值486.28 g／m2和534.86 g／m2。隨著氮沉降水平的增加，兩種水分條件下的地下生物量均表現出與對照不同的變化趨勢。非淹水條件下，6—7月各處理間地下生物量無顯著差異（p＞0.05），8月開始N3、N5處理的地下生物量明顯增加，并于9月達到全年最大值（顯著高于對照及N1處理，p＜0.05）；淹水條件下氮沉降對地下生物量的促進作用更為明顯，6月氮沉降處理地下生物量均高于對照，7月后除對照和N1處理在8月有所下降以外，各氮沉降處理地下生物量均持續增加。

圖2 氮沉降影響下小葉章地下生物量的時間動態Fig.2 The belowground biomass seasonal dynamic of Deyeuxia angustifolia with different nitrogen depositions

2.3 小葉章生物量積累和分配對氮沉降水平的響應

試驗表明，不同氮沉降處理下濕草甸小葉章的地上、地下生物量明顯增加（p＜0.05），但不同部位生物量增長程度不一致。非淹水條件下根生物量平均增長最大（54.5%），其次是葉（31%）、莖（19.2%）；淹水條件下小葉章各部位的生物量增長更為顯著，其中根生物量平均增長124.7%，葉、莖生物量分別平均增長62%和61.1%，氮沉降明顯促進植物根生物量的累積。不同水分條件下，氮沉降的增加明顯提高了根生物量的分配比例，平均占總生物量的43.42%～53.99%，且隨著氮沉降量的增加，分配比例呈增加趨勢，但不同水分條件下增長程度有較大差別（p＜0.05），非淹水條件下根中生物量的分配比例平均增長2.74%～9.50%，淹水條件下則平均增長6.79%～24.36%，淹水條件更利于根生物量的積累。莖生物量分配平均占總體的30.43%～35.89%，并且隨著氮沉降的增加呈現降低的趨勢，淹水條件下最大降幅達19.31%。葉生物量占總體的比例最小，平均在15.45%～19.08%，不同水分條件下隨著氮沉降量的增加葉生物量分配表現出不同的變化趨勢，非淹水條件下葉生物量的分配比例先增加后降低，N1、N3水平較對照略有增加（1.34%～1.99%），N5水平有所降低（2.49%），淹水條件下則表現出持續降低的趨勢，平均下降12.75%。

氮輸入的增加會刺激植物生長，提高生產力，增加生態系統碳蓄積量，這在氮素缺乏的生態系統中具有普遍意義［8］。本研究模擬氮沉降增加對濕草甸小葉章生物量產生的影響，不同氮沉降處理下小葉章地上、地下生物量均明顯增加。蔣琦清等研究結果表明，模擬氮沉降處理下雜草的生物量（總生物量、地上部分生物量、根生物量）呈增加趨勢［9］，對于淡水濕地植物受氮輸入影響的研究中也表明，在一定氮素輸入條件下，植物地上生物量明顯增加［10］。施氮還可以影響植物生物量的分配格局。研究表明，氮輸入對禾本科植物生物量積累有明顯的促進作用，并顯著改變其生物量分配格局［11］。但不同的植物物種其生物量分配格局對氮沉降的響應并不一致，如紫花苜蓿生物量分配格局對氮沉降的響應并不明顯，而羊草隨施氮量增加生物量更多地分配到地下［11］。本研究中氮沉降改變小葉章生物量分配格局，根生物量比例提高，土壤養分的增加可促進小葉章的營養繁殖能力。根據Krupa［5］的研究結論，濕地系統的氮沉降低于臨界負荷點5～10 kg／（hm2·a）時，植物生長受氮素限制，三江平原的氮沉降量為7.568 kg／（hm2·a），介于該區間范圍內，說明氮素是三江平原濕地植被的主要限制因素［12］。因此，生長季的氮沉降對于改變濕地的營養狀況及刺激植物生長具有直接的生態意義。

3 結論

不同氮沉降條件下濕草甸小葉章的地上生物量、地下生物量在生長季內均有著明顯的季節變化，氮沉降并未改變小葉章生物量的季節變化特征，隨著氮沉降量的提高，小葉章莖、葉和根生物量均明顯增加。小葉章各器官分配比例對氮沉降的響應不同，隨著氮沉降量的增加，小葉章莖分配比例降低，根分配比例顯著提高，而葉分配比例對于氮沉降的響應因水分條件而表現出差異：非淹水條件下葉生物量的分配比例先增加后降低，淹水條件下則表現出持續降低的趨勢。不同水分條件下，氮沉降明顯提高了根生物量的分配比例，淹水條件下根生物量比例增加高于非淹水條件下，淹水條件更利于根生物量的積累。

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Abstract：An experiment was carried out with treatments different in nitrogen level（equivalent to 0 g／（m2·a），1 g／（m2·a），3 g／（m2·a），5 g／（m2·a）nitrogen deposition rate）and water level（non－flooded，flooded）to investigate biomass and allocation of Deyeuxia angustifolia in freshwater marsh in Sanjiang Plain.The results showed that the biomass of Deyeuxia angustifolia increased significantly after nitrogen decomposition，with largest biomass occurred under N5level.The responses of biomass increment of plant to nitrogen deposition differed in apparatus.The increment of root biomass was up to 54.5%with non－flooded condition.The leaf and stem biomass were also enhanced，which were 31%and 19.2%higher than the control treatment.Under flooded condition，the increment of root，leaf，and stem were up to 124.7%，62%and 61.1%，respectively.Nitrogen deposition enhanced belowground biomass significantly，and increased belowground biomass allocation.Nitrogen deposition in growth season played a direct and ecological role on improving nutrient condition of freshwater marsh and promoting plant growth.

Key words：nitrogen deposition；freshwater marsh in Sanjiang Plain；Deyeuxia angustifolia；biomass；allocation

Effects of Nitrogen Decomposition on Biomass and Allocation of Deyeuxia Angustifolia in Freshwater Marsh in Sanjiang Plain

ZHAO Guang－ying1，2，DOU Jing－xin3，HAO Dong－mei1
（1.Key Laboratory of Geographic Resource and Environmental Remote Sensing of Heilongjiang Province，Harbin Normal University，Harbin 150025；2.Key Laboratory of Wetland Ecology and Environment，Northeast Institute of Geography and Agroecology，Chinese Academy of Sciences，Changchun 130012；3.Agricultural Management Institute，Ministry of Agriculture，Beijing 102208，China）

X144

A

1672－0504（2012）04－0103－04

2011－12－20；

2012－03－05

中國科學院濕地生態與環境重點實驗室開放基金（WELF－2009－B－002）；哈爾濱師范大學青年學術骨干資助計劃項目（09XBKQ04）；黑龍江省教育廳科學技術研究項目（12511165）；中國科學院知識創新工程重要方向項目（KZCX2－YW－309）；黑龍江省科技創新團隊建設計劃（2010td10）

趙光影（1981－），女，講師，主要從事濕地生態與生物地球化學研究。E－mail：zhaoguangying2004＠126.com