榧樹種子外種皮“榧眼”初探

斯海平，夏國華

（1.浙江省諸暨市林業局，浙江 諸暨 311800；2.浙江農林大學 林業與生物技術學院，浙江 臨安 311300）

裸子植物紅豆杉科榧屬（Torreya）有 6個種、2個變種，其中我國有 3個種、2個變種，分別為巴山榧（Torreya fargesii）、榧樹（T.grandis）、長葉榧（T.jackii）、云南榧（T.fargesiivar.yunnanensis）和九龍山榧（T.grandisvar.jiulongshanrnsis）。

榧樹在我國東部從北亞熱帶到中亞熱帶南緣的皖、浙、蘇、贛、鄂、閩、湘、黔等省的丘陵至中山地帶均有分布[1～2]。香榧（T.grandis‘Merrillii’）俗稱細榧，是榧樹中的優良變異類型經人工選育后嫁接繁殖栽培的優良品種，也是目前榧樹中唯一進行人工規模栽培的品種，北宋以后一直作為珍貴干果見諸于各種文獻[3]。《剡錄》載：“東坡詩云，‘彼美玉山果，粲為金盤實’。玉山屬東陽，剡、暨接壤，榧多佳者”。“剡”為浙江嵊州市古稱，“暨”為現在的諸暨市，均屬會稽山區。目前香榧主要分布在浙江會稽山區的諸暨、紹興、嵊州、東陽、磐安5縣（市），分布范圍狹窄，年均產量（商品榧）1 000 t左右，產值5 000萬元。

榧樹雌雄異株，每年4月開花授粉，次年8月底至9月中旬種子成熟（授粉后約17個月），因此4－9月在樹上可見到兩年的種子，有“兩代同堂”的結實現象。榧樹種核基本形狀為橢圓形或卵狀橢圓形，一端較圓鈍，一端漸尖，隨著種核縱、橫徑的變化，演變成橢圓形、蜂腹形、丁香形、卵狀圓錐形。將榧樹劃分為農家品種，除細榧外，還有象牙榧、米榧、芝麻榧、小圓榧、圓榧、大圓榧等多種類型[4]，各品種類型之間存在過渡。

榧樹種子最外面為綠色的纖維狀肉質假種皮，種皮有2層，外種皮堅硬木質，內種皮紅色褶皺膜質（炒熟后為黑色，俗稱“衣”），較薄（圖1）。榧樹種子帶假種皮時最大直徑和長度比一般在1 1與1 2之間（圖2），去除外層綠色假種皮后，榧樹種子都存在明顯的大小端現象，在榧子靠近大端（珠孔端）的外種皮上，有2個（偶3 ～ 4個）橢圓形至近橢圓形的凸起，俗稱“榧眼”，香榧一般為對生的2個（圖3）。

圖1 不同榧樹品種種子橫切面Figure1 Crosse section of T.grandis seeds

圖2 生長期不同榧樹品種種子的外觀 Figure2 Appearance of T.grandis seeds at growth period

關于“榧眼”的名稱、來歷與功能，此前鮮見報道，本文試圖對其作一初步探索，以利于進一步研究。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

榧樹8個品種類型，包括香榧（細榧）、大圓榧、中圓榧、小圓榧、茄榧、獠牙榧、米榧、芝麻榧，2010年7月初（生長期）和9月上旬（成熟期）從諸暨市林科所（諸暨市十里牌）、趙家鎮鐘家嶺村等地點采集。

1.2 試驗方法

采用Lecia S8APO體視顯微鏡觀察不同類型生長期榧樹種子的橫切面和縱切面、成熟種子的外種皮。

圖3 香榧種子Figure3 Seed of T.grandis ‘Merrillii’

2 結果與分析

2.1 成熟榧樹種子的“榧眼”形態

成熟的榧樹種子外種皮上，“榧眼”在外部呈明顯凸起，且與周圍有清晰的界線，體視顯微鏡觀察可看到“榧眼”上有2個凹點，且兩者之間有淺溝相連，兩側明顯隆起（偶而只有一個凹點）；“榧眼”內部相應部位明顯凸起，面積比外部大，但與周圍界線模糊（圖4）。橫切面上，“榧眼”處明顯可見增厚現象，增厚的程度在不同品種類型和個體之間有所差異（圖5）。

2.2 生長期榧樹種子“榧眼”形態

生長期榧樹種子的橫切面，外層綠色纖維狀的假種皮與內外種皮的分化明顯可見，假種皮具有大量圓形至橢圓形的樹脂道，具有分泌芳香性物質的功能[5]，內側為白色的外種皮，其中靠近假種皮處木質化程度較高，表面圓滑，與假種皮界線清晰，內側為膠狀填充物，并呈不規則褶皺狀（圖6），成熟時完全木質化，內層為金黃色的內種皮。“榧眼”處外種皮明顯增厚，厚度約為光滑處的3 ～ 4倍。

圖4 香榧“榧眼”內外Figure4 Inner and outer part of eye

圖5 生長期不同榧樹品種種子“榧眼”處橫切面 Figure5 Cross section of eye during growth stage

珠孔端木質化程度明顯較高，胚位于珠孔端。從縱切面上可見，假種皮和外種皮剝離，成熟時珠孔端外種皮光滑，中部有明顯的縱條狀紋理，這是區別榧樹類型的依據之一，如旋紋榧。外種皮在頂端有一小孔，為成熟種子的萌發孔（圖7）。珠孔端胚乳中間為胚（圖8）。

圖6 生長期的茄榧種子橫切面Figure6 Cross section of T.grandis cv. Sargentii during growth stage

圖7 生長期的香榧種子縱剖面Figure7 Longitudinal section of T.grandis ‘Merrillii during growth stage

2.3 榧眼的來源

“榧眼”是約定俗成的形象名稱。對于“榧眼”的來源，有人認為是原氣孔帶的區域，即認為假種皮是大孢子葉的外生長所形成的，因而，假種皮具有“葉性”，可能遺留葉子氣孔帶的特性，“榧眼”是原氣孔帶的區域。榧屬樹種的葉背面有2條白色氣孔帶，榧子的假種皮是大孢子葉的外生長所形成的。而“榧眼”在外種皮上，因而，這一說法顯然是不成立的，況且“榧眼”所對應的假種皮上區域亦未見明顯的形態差異。也有人認為“榧眼”是假種皮薄的區域，由于發育過程中，假種皮不同區域厚壁細胞不均勻發育，導致一些薄的區域存在。而解剖觀察發現，外種皮“榧眼”處明顯增厚，厚度為相鄰區域厚度的3～4倍。根據經驗，炒熟的香榧剝殼（木質化外種皮）時，按壓“榧眼”能使殼裂開，但裂縫一般不在“榧眼”處。

2.4 榧眼的功能

對于“榧眼”的功能，有萌發孔、種臍或薄壁細胞等多種猜測。但從榧子的解剖結構來看，胚在種子膨大端的中間位置，外種皮有明顯的萌發孔，而“榧眼”卻在其兩側（有2個以上“榧眼”時，多為不均勻排列）。因此，“榧眼”顯然不可能是萌發孔。榧樹種子成熟前，假種皮和外種皮之間就會局部脫離，而其部位恰好是在“榧眼”處，但“榧眼”處未見導管等維管組織。因此，種臍之說并無根據。用鋼針等銳器對成熟種子外種皮“榧眼”處進行穿刺，均未發現特別疏松的區域，對“榧眼”橫切面的觀察也未發現薄壁細胞，更不存在可供通水透氣的縫隙或小孔。

圖8 生長期的小圓榧種子橫切面’ Figure8 Cross section of T.grandis cv. Xiaoyuanfei during growth stage

4 結論

（1）目前尚未找到有力的證據解釋“榧眼”的來源與功能，但可以肯定，這是生物特征長期演化的殘遺；目前雖不知其作用，但不能否定其功能。

（2）成熟“榧眼”具有明顯增厚的結構，中間具有2個凹點，且有淺溝相連，這一結構可能對榧樹的祖先是適應的，其功能肯定與種子萌發前后的環境有關，只是由于氣候環境的變化，這些特征可能已經失去了原先的功能和作用。

（3）環顧各生物體（包括人體），體內體外，形態學上不能解釋的比比皆是，但均不能否定其功能，“榧眼”僅為其中一例而已。

（4）也許“榧眼”對物種本身來說已沒有現實的功能意義，而人們通過觀察“榧眼”內外形態特征，至少可作為品種類型識別的參考，當然這些都需做進一步的研究。

（5）萌發孔、氣孔、種臍諸說現均找不到足夠的根據，但仍可繼續研究。

[1]康寧，湯仲塤.榧屬分類學研究[J].植物研究，1995，15（3）：349－362.

[2]鄭萬鈞，傅立國.中國植物志（第七卷）[M].北京：科學出版社，1978.

[3]戴文圣，黎章矩，曹福亮，等.我國榧樹研究文獻分析[J].浙江林業科技，2006，26（4）：51－57.

[4]程曉建，黎章矩，戴文圣，等.榧樹種質資源調查與評價[J].果樹學報，2009，26（5）：654－658.

[5]余象煌，李平，董霞云，等.香榧假種皮的結構及其芳香油研究[J].杭州大學學報，1986，13（3）：347－351.