貴州野生山桐子群落特征研究

摘 要：采用群落學調查方法對對貴州野生山桐子群落特征進行了分析，結果表明，由于山桐子的生物生態學特性，其在自然群落中的分布不是以群落優勢種成分出現，而主要以伴生種出現在針、闊葉混交林和常綠落葉闊葉林中。不同群落類型物種多樣性指數變化趨勢基本一致，物種多樣性指數隨著環境因子的變化呈現出一定的變化規律。對山桐子所在群落的優勢種多種間關聯分析，其群落中的優勢種群多種間總體呈正關聯。運用模糊綜合評判的隸屬函數評價森林群落的穩定性，反映出山桐子生存群落在整體上具有一定的穩定性。

關鍵詞：山桐子；貴州；群落；穩定性

中圖分類號：S718.54 文獻標識碼：A DOI編碼：10.3969/j.issn.1006－6500.2013.01.024

Study of Community Characters of Idesia polycarpa in Guizhou Province

XIE Shuang-xi， WU Zhi-wen

（Forestry College of Guizhou University， Guizhou，Guiyang 550025，China）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： The community characters of Idesia polycarpa in Guizhou province were studied by the physiognomy method， the results showed that Idesia polycarpa mainly existed in the mixed forest of evergreen and deciduous broadleaf and conifer as a company species， not dominated species of community due to its biological and ecological feature. The change trend of species diversity index of different communities had the same way， and the species diversity index appeared the common rule as the environmental factors changing. The intra-species correlation of dominant species presented a total positive correlation. The Idesia polycarpa communities showed a certained stability using the fuzzy synthesis function evaluation

Key words： Idesia polycarpa Maxim.； Guizhou； commumity； stability

山桐子（Idesia polycarpa Maxim.）屬于大風子科山桐子屬落葉喬木。該屬在全球僅有1種，主產中國、日本、朝鮮及俄羅斯遠東地區，在我國分布于秦嶺淮河以南各省，貴州省主要分布于黎平、從江、劍河、貴定、普定、修文、赤水等縣（市）和雷公山、梵凈山以及石阡佛頂山、銅仁麻陽河、綏陽寬闊水、道真大沙河等地[1]。迄今為止，國內外的一些專家、學者對山桐子的生物學及生態學特性、種子和果實化學成分分析以及山桐子的培育等方面進行了一些研究[2]，但對其野生群落特征研究較少，筆者旨在對貴州野生山桐子群落特征的研究，以期為山桐子資源的保護與利用提供依據。

1 調查地區概況

調查區域主要在道真大沙河省級自然保護區，該保護區位于黔北道真縣，其北面、西面分別與重慶市武隆縣及南川縣相鄰，地理坐標為：東經107°21′～107°47′，北緯29°00′～29°13′。保護區北部為東西向曲折延伸的分水嶺高地，一般山嶺海拔1 700～1 900 m，南部河谷強烈切割，一般谷地海拔500～700 m，全區地形高差1 200～1 400 m。

2 調查方法

2.1 山桐子群落學調查

采用群落學調查方法，在代表性地段設置樣地，總共調查樣地10個，總面積達到6 000 m2。通過群落中不同物種重要值的計算來確實優勢種，進而確定群落類型。選擇有代表性的地段布設大小為30 m×20 m的樣地，每樣地面積為600 m2，并設置10 m×6 m的小樣方。在樣地內進行每木測定，測定指標包括：樹高、胸徑、枝下高、海拔、經緯度、坡位、坡向和坡度。在樣方內調查灌木（包括更新喬木樹種、灌木和層外植物）和草本的種類、株（叢）數、蓋度和高度。

2.2 計算方法

群落中各數量指標均按參考文獻[3]計算。

重要值=相對密度+相對優勢度+相對頻度；

密度=個體數/樣地面積；

相對密度=（1個種的密度/所有種的密度）×100 ；

相對顯著度=（1個種的顯著度/所有種的顯著度和）×100 ；

頻度=該種出現的樣方數/樣方總數；

相對頻度=（1個種的頻度/所有種的頻度和）×100 ；

豐富度指數：物種豐富度指數S，即某群落所有樣方中出現的物種總數。

Simpson指數：

Shannon-Wiener指數：

均勻度指數：

式中，Ni為種i所在樣地的重要值，N為種i所在樣地的各個種的重要值之和，Pi為Ni與N的比值，S為種i所在樣方的物種數。

多種間復合關聯性測定方法 應用Schluter（1984）提出的方差比值法（VR）測定種間的復合關聯系數，計算公式為

ST2為所有樣方物種數的方差，σT2是所有物種出現頻度的方差。

當VR=1時，表示種間無聯結；VR>1表示物種間表現出正關聯；VR<1表示物種間表現出負關聯。具體分析時，種間的正負關聯可以抵消，關聯的顯著性可通過計算統計量W（W=N×VR）加以檢驗VR偏移1的顯著程度。

成對物種的關聯性檢驗方法：

式中，N為取樣總數，a為兩個物種均出現的樣地數，b、c分別為僅有1個物種出現的樣地數，d為2個物種均未出現的樣地數。當ad＜bc時為正聯結，ad＞bc時為負聯結。若χ2＞3.841（0.01＜P＜0.05），則表示種對間種間聯結性顯著。當χ2＞6.635（P＜0.01），表示種對間聯結性極顯著。

種間共同出現百分率（PC）的計算公式為：

PC=a/（a+b+c）

PC的值域為[0，1]。其值越趨近于1，則表明該種對的正聯結越緊密。

種間聯結系數（AC）的計算公式為：

AC的值域為[-1，1]。AC值越趨近于1，表明物種間的正聯結性越強；相反，AC值越趨近于-1，表明物種間的負聯結性越強；AC值為0，則物種間完全獨立。

Ochiai指數：

Dice指數：

Jaccard指數：

Spearman秩相關系數：

式中，n為樣方數，dk=（Xik-Xjk），Xik為第k 樣方中種i 的秩，Xi為k 個樣方中種i秩的平均值。Xjk，Xj的值同上。

3 結果與分析

3.1 山桐子群落特征及物種多樣性分析

由于山桐子的生物生態學特性，其在自然群落中的分布不是以群落優勢種成分出現，而主要以伴生種出現在針、闊葉混交林和常綠落葉闊葉林中。根據野外群落調查及統計分析，山桐子出現的群落有杉木（Cunninghamia lanceolata）群落、香桂-杉木（Cinnamomum petrophilum-Cunninghamia lanceolata）群落、杉木-馬桑（Cunninghamia lanceolata-Coriaria sinica）群落、杉木-四照花-燈臺樹（Cunninghamia lanceolata-Dendrobenthamia japonica-Cornus controversa）群落、杉木-山桐子-香果樹（Cunninghamia lanceolata-Idesia polycarpa-Emmenopterys henryi）群落、楠木-四照花（Phoebe zhennan-Dendrobenthamai japonica）群落、楠木-紅麩楊（Phoebe zhennan-Rhus punjabensis ）群落、球核莢蒾-山桐子-香桂（Viburnum propinquum-Idesia polycarpa-Cinnamomum petrophilum ）群落、楓香-板栗-四照花（Liquidambar formosana-Castanea mollissima-Dendrobenthamia japonica）群落和四照花-柃木-飛蛾槭（Dendrobenthamia japonica-Eurya japonica-Acer oblongum）群落。

在群落物種多樣性方面，由表1可知，各群落類型的不同多樣性指數的變化趨勢基本一致。各群落類型中，豐富度指數最高的是杉木-四照花-燈臺樹群落，為36，豐富度依次排列為：杉木-四照花-燈臺樹群落>球核莢蒾-山桐子-香桂群落=杉木-馬桑群落=四照花-柃木-飛蛾槭群落>杉木-山桐子-香果樹群落>杉木群落>楠木-四照花群落>香桂-杉木群落=楓香-板栗-四照花群落>楠木-紅麩楊群落。

Simpson指數依次排列為：四照花-柃木-飛蛾槭群落>杉木-山桐子-香果樹群落>球核莢蒾-山桐子-香桂群落>杉木-四照花-燈臺樹群落>楓香-板栗-四照花群落>杉木-馬桑群落>楠木-四照花群落>香桂-杉木群落>楠木-紅麩楊群落>杉木群落。

Shannon-Wiener指數依次排列為：四照花-柃木-飛蛾槭群落>杉木-四照花-燈臺樹群落>球核莢蒾-山桐子-香桂群落>杉木-山桐子-香果樹群落>杉木-馬桑群落>楓香-板栗-四照花群落>楠木-四照花群落>杉木群落>香桂-杉木群落>楠木-紅麩楊群落。

Pielou均勻度指數依次排列為：楓香-板栗-四照花群落>四照花-柃木-飛蛾槭群落>杉木-山桐子-香果樹群落>球核莢蒾-山桐子-香桂群落>杉木-四照花-燈臺樹群落>楠木-紅麩楊群落>杉木-馬桑群落>楠木-四照花群落>香桂-杉木群落>杉木群落。

群落多樣性的環境梯度變化從表2中可以看出，除海拔與Pielou均勻度指數呈現負相關之外，海拔和坡度與環境因子均呈現正相關。

海拔梯度對植物多樣性的影響較復雜，一般歸納成5 種格局：（1）植物群落物種多樣性與海拔高度負相關，即隨海拔高度的升高，植物群落物種多樣性降低。這種情況較普遍，很多研究結果都支持這種變化規律。（2）植物群落物種多樣性在中等海拔高度最大， 有學者稱之為“中間高度膨脹”。（3）植物群落物種多樣性在中等海拔高度較低。（4）植物群落物種多樣性與海拔高度正相關，即隨海拔高度的升高，植物群落物種多樣性增加。（5）植物群落物種多樣性與海拔高度無關[4]。

研究表明，研究區域多樣性隨著海拔的升高先增加后降低。山桐子生于海拔400～2 500 m的低山區的山坡、山洼等落葉闊葉林和針闊葉混交林中，通常集中分布于海拔900 m（秦嶺以南地區）至海拔1 400 m（西南地區）的山地。而在大沙河自然保護區樣地調查過程中，野生山桐子主要分布在1 200～1 400 m左右，因此，群落多樣性在大的海拔尺度上未能呈現出一定的規律，但是在小的海拔尺度上表現先增加后降低，即“中間高度膨脹”的現象，這可能與調查地點復雜多變的環境特點密切相關，貴州野生山桐子所在群落在大的海拔尺度上的變化規律有待進一步分析研究。群落多樣性也隨著坡度的變化而變化，然而坡度與群落多樣性的變化規律較為復雜，沒有呈現明顯的規律，這可能與小尺度上環境的異質性密不可分。

3.2 群落優勢種種間關聯分析

種間關聯是群落的重要特征，它指不同種群在群落中的相互關聯性，通常是由于群落生境的差異、種間競爭和物種的適應性而引起的。

3.2.1 多種間復合關聯性測定 通過優勢種多種間關聯性的計算（表3），VR=1.32>1，所選的10個樣地中13個優勢種間整體表現為正關聯，說明山桐子生存群落中主要種群對林區大環境的需求是一致的。群落間總體關聯性能反映出群落一定的穩定性。

3.2.2 成對物種的關聯性檢驗 通過成對物種間的χ2檢驗（表4），在13個優勢種的78對種對中，正關聯種對32對，占41.0%，負關聯種對32對，占41.0%，正負關系比為1，其中64對種對均為種間關聯不顯著種對。其他2對間不存在關聯性，分別為柃木-球核莢蒾和楓香-香桂，12對種間即山桐子與其它優勢種間關聯性無意義。

只利用χ2檢驗來判斷種間關聯性會損失一定的信息量。需要結合更全面的Spearman秩相關系數檢驗和Pearson相關系數檢驗。3種檢驗比較如表5。

Spearman秩相關系數檢驗中和Pearson相關系數檢驗中正負關聯比均為0.73。這一檢驗結果與卡方檢驗結果存在差異，可以避免在χ2檢驗中種間關聯性無意義現象的發生，這可能與兩種測試方法所用數據不同有關，卡方檢驗用的原始數據為存在與否的二元數據，而秩相關分析所用的原始數據為重要值數量數據，故后者的精度比較高，可以更全面、準確的測度不同種對間的關聯性。

通過用不同檢驗方法對種對間關聯性的測度（表5）得知，不同種對間的關聯性多數為負關聯。這一結果與張桂娟等[5]在承德縣人工油松林林下草本植物種間關系研究中的研究結果類似。且呈顯著和極顯著相關的種對數較少，所占比較很小，說明群落恢復時間還較短或者尚處于演替前期，尚未達到穩定狀態，仍處于不斷的發展演替之中。一般來說，隨著植被群落的演替，群落結構及其組成種類將逐漸趨于穩定，種間關系也將同步趨于正相關，以求得多物種間的穩定共存，演替時間越長或越接近成熟，正相關的種對數越多，而物種間的顯著正相關或負相關正是物種間生態位重疊或分化的結果。

3.2.3 種間聯結強度的測定 上述3種不同的種間關聯性檢驗方法不能區分聯結強度的大小，需要使用關聯強度的測度來補充說明。表6為山桐子與其它優勢種種對間關聯測度計算表，包括種間共同出現百分率（PC）和種間聯結系數（AC），Ochiai指數（OI），Dice指數（DI）和Jaccard指數（JI）。

OI、DI、JI 都是用來描述種間關聯程度的，這3個指數有很高的相似性，在描述物種間關聯程度時，選用OI指數。經分析，在32對負關聯中OI指數在0.8以上的有3對，分別是楓香-板栗、楓香-杉木和飛蛾槭-球核莢蒾；其它29對均在0.4～0.8范圍內。對于負關聯的種對，OI值越小，表示負關聯越強，該群落中有較強負關聯的種對較少。在32對正關聯中OI指數在0.8以上的有3對，分別是紅麩楊-楠木、紅麩楊-四照花和楠木-四照花；在0.4～0.8之間有17對，在0.4以下的有12對，在正關聯中關聯測度值越大說明關聯程度越緊密。在2對無聯中OI指數分別是：柃木-球核莢蒾為0.45，楓香-香桂為0.55。山桐子與其它優勢種種對OI指數在0.8以上的有3對，分別是山桐子與紅麩楊、楠木和飛蛾槭，其余9對均在0.4～0.8之間（表6）。

AC值用來測度種間聯結程度，值域為[-1，1]，AC的值越接近于1，表明2個物種共同出現和共同不出現的可能性越大；相反，AC值越接近于-1，表明2個物種單獨出現的可能性越大；AC值為0，則物種間完全獨立。經分析，在78個種對中，有15個種對AC值為1，3個種對AC值為-1，2個種對AC值在0.4～0.8內，17個種對AC值在0.4以下，包括2個種對AC值為0，1個種對AC值在-0.8～-1內，6個種對AC值在

-0.4～-0.8內，22個種對在-0.4以下。其余山桐子與其它優勢種種對間的AC值無意義。

PC值在數值上與JI指數相同。在13個種78個種對中，35個種對的JI指數在0.4以下，其中3個種對JI指數為0，分別是香果樹與板栗、楓香和柃木種對，40個種對JI指數在0.4～0.8內，3個種對JI指數在0.8以上。

綜合分析成對物種種對間關聯強度測試指數，再結合χ2檢驗、Spearman秩相關系數檢驗和Pearson 相關系數檢驗，不同測試指數測試結果有一定的差異，但總體呈現種對間負關聯較多，且種對間關聯強度較弱的特點。

3.3 M.Godron法測定的理論穩定值

表7為采用M.Godron法測定的理論穩定值[6]，10個群落樣地的交點坐標均遠離20/80的穩定交點坐標，即群落穩定性相對較差。各個群落穩定性排序為：楠木-四照花群落>杉木群落>杉木-山桐子-香果樹群落>球核莢蒾-山桐子-香桂群落>四照花-柃木-飛蛾槭群落>杉木-馬桑群落>杉木-四照花-燈臺樹群落>楓香-板栗-四照花群落>香桂-杉木群落>楠木-紅麩楊群落。

3.4 群落穩定性評價

對2項指標的5個因子參數進行標準化處理，然后通過對各個群落隸屬函數值的計算來確定森林群落的穩定性，計算結果見表8。

經分析得知，10個群落樣地的穩定性排序為：杉木-山桐子-香果樹群落>四照花-柃木-飛蛾槭群落>球核莢蒾-山桐子-香桂群落>楠木-四照花群落>杉木-四照花-燈臺樹群落>杉木-馬桑群落>杉木群落>楓香-板栗-四照花群落>香桂-杉木群落。

運用模糊綜合評判的隸屬函數來評價森林群落的穩定性與M.Godron法測定的理論穩定值有一定的差異，不同群落類型的穩定性強弱也不同，但經調查發現，運用模糊綜合評判的隸屬函數來評價森林群落的穩定性較M.Godron法測定的理論穩定值更能準確的反映當地森林群落發育狀況。森林群落穩定性評價體系的結果只說明參與評價的各森林群落的穩定性的相對強弱，并不一定是該群落穩定性的實際值。

4 結 論

通過重要值的計算以及對群落類型的分析表明，由于山桐子的生物生態學特性，其在自然群落中的分布不是以群落優勢種成分出現，而主要以伴生種出現在針、闊葉混交林和常綠落葉闊葉林中。

不同的山桐子生存群落類型物種多樣性指數變化趨勢基本一致，物種多樣性指數隨著環境因子的變化呈現出一定的變化規律。群落多樣性在大的海拔尺度上未能呈現出一定的規律，但是在小的海拔尺度上表現先增加后降低，即“中間高度膨脹”的現象，同時，群落多樣性也隨著坡度的變化而變化，然而坡度與群落多樣性的變化規律較為復雜，沒有呈現明顯的規律，這可能與小尺度上環境的異質性密不可分。

對山桐子所在群落的優勢種多種間關聯分析結果表明：優勢種群多種間總體呈正關聯，山桐子生存群落中主要種群對林區大環境的需求是一致的，群落間總體關聯性能反映出群落一定的穩定性。繼而對群落優勢種成對物種關聯性進行了檢驗，表明不同種對間的關聯性多數為負關聯且呈顯著和極顯著相關的種對數較少，所占比較很小，說明群落恢復時間還較短或者尚處于演替前期，尚未達到穩定狀態，仍處于不斷的發展演替之中。

運用模糊綜合評判的隸屬函數來評價森林群落的穩定性，山桐子各個群落穩定性強弱排序為：楠木-四照花群落>杉木群落>杉木-山桐子-香果樹群落>球核莢蒾-山桐子-香桂群落>四照花-柃木-飛蛾槭群落>杉木-馬桑群落>杉木-四照花-燈臺樹群落>楓香-板栗-四照花群落>香桂-杉木群落>楠木-紅麩楊群落。同時根據森林群落優勢種多種間關聯性計算結果，得知群落整體間呈正關聯，反映出山桐子生存群落在整體上具有一定的穩定性。

參考文獻：

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[3] 張金屯. 數量生態學[M]. 北京： 科學出版社，2004.

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