脫氧雪腐鐮刀菌烯醇的毒性及脫毒研究進展

李國林，薛華麗，畢 陽，張 忠

（甘肅農業大學食品科學與工程學院，甘肅蘭州730070）

鐮刀菌毒素是重要的真菌毒素[1]，主要包括玉米赤霉烯酮（Zearalenone，ZEN）、串珠鐮刀菌素（Moniliform in，MON）、伏馬菌素（Fumonisin，FB）和單端孢霉烯族毒素等。其中以單端孢霉烯族毒素種類最多，已鑒定200余種[2]，據其結構，可分為A、B、C、D四大類，其中以A型和B型較為常見。A型單端孢霉烯族毒素包括T-2毒素、HT-2毒素、新茄病鐮刀菌烯醇（Neosolaniol，NEO）和蛇形霉素（Diacetoxyscirpenol，DAS）；B型包括雪腐鐮刀菌烯醇（Nivalenol，NIV）以及其衍生物脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（Deoxynivalenol，DON）[3]。其中以B型中的DON最為常見，該毒素常污染的是小麥、大麥、玉米等谷物，在面粉制品和啤酒中也常能檢出，對人畜的危害很大[4-5]。

圖1 脫氧雪腐鐮刀菌烯醇的化學結構Fig.1 Chemical structure of deoxynivalenol

DON的主要產毒菌株為禾谷鐮刀菌（Fusarium gram inearum）和黃色鐮刀菌（F.culmorum）[6]。早在上世紀七十年代由日本科學家在感染赤霉病的大麥中分離得到的[7]，純品為一種無色針狀結晶，熔點151～152℃，名稱為3，7，15-三羥基-12，13-環氧單端孢霉-9烯-8酮，分子式為C15H20O6，其結構如圖1所示。DON能抑制人或牲畜中樞神經系統中5-羥色胺和外周5-羥色胺受體的活性，而5-羥色胺是調節動物采食的重要生物胺類物質，從而產生強烈的嘔吐作用，所以DON又稱嘔吐毒素（vomitoxin，VT）[1，8]。歐盟在2006年立法規定DON在粗谷物中的含量不能超過1250μg/kg[9]。基于全球攝入量的統計，FAO/WHO食品添加劑專家委員會建議，人們每天攝入的DON不應超過1μg/kg（身體質量）[10]。在澳大利亞進行的調查表明，30%志愿者每天所攝入的DON超過了該標準[11]。由于DON的潛在危害日益被人們所重視，因此本文將重點對其毒性和脫除方法進行綜述。

1 DON的毒性

DON的毒性在所有單端孢霉烯族毒素中表現最弱，但由于其分布廣泛，應加以關注[5]。其毒性效應主要包括急、慢性毒性，致癌，致畸和細胞毒性等多種。

1.1 急性毒性

主要表現為頭暈、惡心、反應遲鈍、豎毛、食欲下降、頭痛、嘔吐、腹瀉和中樞神經紊亂等，毒素的反應強弱與動物的種屬差異、成熟程度、染毒途徑及劑量有關[12]。DON可引起雛鴨、豬、貓、狗、鴿子等動物的嘔吐和拒食，一般豬表現最為敏感，新生動物比成年動物敏感，雄性動物比雌性動物敏感[13]。小鼠腹腔注射的LD50為70mg/kg，口服的LD50為78mg/kg[14-15]。雄性小鼠口服25mg/kg的DON 5min后即可在血漿、肝臟、脾臟、心臟、腎臟和大腦中檢測到DON的存在[16]。大鼠皮下注射1mg/kg DON，3d后血中胰島素、葡萄糖和自由脂肪酸的含量明顯升高，肌肉合成糖原增加和三酰甘油降低[17]。DON對人的急性中毒癥狀一般出現在半小時后，快的在10min后即可發生，主要表現為頭昏、腹脹、惡心、嘔吐以及白細胞缺乏，一次性攝取了大量的DON后可以導致休克性死亡[1，18]。

1.2 慢性毒性

DON對多種細胞都具有慢性毒性。給幼豬喂食含DON（3mg/kg）的飼料5周后發現，DON可以引起幼腸道形態學和組織學的改變，包括腸道和腸絨毛的萎縮，空腸細胞增生，杯狀細胞和淋巴球的減少，回腸和空腸部位的細胞因子（TNF-α，IL-1β，IFN-γ，IL-6和IL-10）有顯著的上調表達[19]。豬若長期攝取低劑量（1～2mg/kg）被DON污染的飼料可引起部分厭食，當含量在12mg/kg時則會引起完全厭食和體重減輕[20]。低劑量的DON對豬的毒性主要作用機制是通過抑制免疫相關基因而導致一系列癥狀[21]。給初產母豬喂養含有DON的飼料35d后發現卵母細胞質量明顯下降，引起生殖障礙，肝臟組織病理學病變，主要表現為糖原減少，含鐵血黃素增加，脂肪和自噬泡的增加[22]。

1.3 致癌毒性

長期的小鼠喂養結果表明，DON可能是一種潛在致癌或者誘癌劑[23]。但Ma等認為，在現階段的研究基礎上，尚不能確定DON的致癌或誘癌作用[24]。

1.4 致畸、致突變毒性

DON對多種動物具有致畸、致突變作用。用含DON 0.12～4.9mg/kg的飼料喂雞時，發現母雞蛋孵化的小雞有卵囊異常、泄殖腔閉瑣、骨化延遲、心臟發育異常等表現。用DON處理三日齡的雞胚，經8d的孵化后發現雞胚有頭部畸形發育、身體發育畸形、畸形率要明顯高于對照組[25]。給妊娠7d和9d的小鼠腹腔注射劑量為11、14、17、34μmol/kg的DON時發現，2組高濃度的DON可以引起母體自身的死亡，幼崽骨骼畸形，在處理的第4d還能觀察到露頭畸形，神經系統發育不全，并且在所有實驗中，都能觀察到脊椎發育畸形[26]。

1.5 細胞毒性

DON具有很強的細胞毒性，對原核細胞、真核細胞、植物細胞、腫瘤細胞等均具有明顯的毒性作用。它對生長較快的細胞如：胃腸道粘膜細胞、淋巴細胞、胸腺細胞、脾細胞、骨髓造血細胞等均有損傷作用[18]。小麥葉片中的DON能夠在6h內誘導過氧化氫的產生，并且在隨后的24h內誘導細胞程序性死亡[27]。DON可誘導小鼠胸腺、脾和小腸粘膜集合淋巴結的T細胞、B細胞和IgA+細胞產生凋亡[28]。DON會損傷玉米細胞壁，促進其釋放鉀、鈉等離子[29]。0.5～8.0mg/kg DON可以顯著誘導小鼠胸腺細胞的凋亡，當濃度為4～8mg/kg時細胞增殖過程被明顯抑制[30-31]。幼豬細胞在含10～30μmol/L DON的培養基中培養4h后，誘導了細胞的壞死[32]。

2 DON毒性的降解

由于DON具有上述多種毒性，因此，通過各種方法降解食物以及飼料中DON的毒性以減輕其對人和動物危害具有重要的意義。DON的化學性質非常穩定，在室溫下能夠存在很多年，在糧食的儲藏、加工和烹調過程中一般不會受到破壞，甚至在135℃下其毒性也不會減弱[33]。DON的毒性效應和它的化學結構有密切的關系，如C-9和C-10位的雙鍵，C-12和C-13位環氧環的完整性，羥基上的取代基等都會影響DON的毒性[34]。因此，這些官能團是毒性降解作用的靶點。

2.1 物理方法

2.1.1 熱處理 DON對酸和熱穩定，但在堿性環境下，DON的耐熱性會大大降低。當pH為4時，經170℃下處理60min后才能觀察到DON被部分破壞，但在中性條件下，同樣溫度下處理15m in，DON就被部分破壞，當pH為10時，經過120℃，30min或者170℃，15min后，DON就完全失活[35]。玉米淀粉經過擠壓膨化后，其中的DON含量可減少95%以上[36]。面包焙烤和面粉油炸過程中，均會降低其中的DON含量[35，37-38]。但尚未獲得熱處理后DON的轉化產物，至于DON是被分解還是與谷物的其他物質結合依然未知[30，39]。

2.1.2 輻照 DON對紫外線敏感，DON的含量會隨中等劑量（0.1mW/cm2）的紫外線照射時間延長而減少，照射1h后基本檢測不到；高劑量（24mW/cm2）紫外線會進一步促進DON的減少，照射劑量越大，DON的減少也越明顯[40]。用微波處理含DON的谷物制品5s后，樣品中的DON被徹底清除[41]。

2.1.3 吸附 吸附劑具有脫除毒素的作用。1g活性炭可以吸附35.1μmol的DON，Avantaggiato等建立了一個以活性炭和硅鋁酸鹽為基材的產品Q/FIS的體外胃腸道吸附模型，該產品對DON的吸附率可達74%[42]。一些吸附劑經過適當的修飾后可以明顯提高吸附毒素的能力，如在黏土的表面加入十六烷基三甲基銨，可以提高黏土中鋁矽酸鹽的吸附能力[43]。

2.2 化學方法

2.2.1 臭氧 臭氧對DON具有氧化作用，首先在臭氧的作用下，C-9和C-10雙鍵上加入三個氧原子，生成過氧化物，此時，過氧化物不穩定，發生異構化生成五元環化合物，然后在Zn的作用下發生水解，五元環化合物的C-O鍵和O-O鍵斷裂，最后在C-9和C-10位上分別形成醛基和羰基，分子的其他部分沒有改變（圖2）。濕潤的臭氧（濃度2.88%）以150m L/m in通過霉變玉米1h，可以將DON的含量減少90%，如果臭氧濃度提高到25mg/m3，則幾乎檢測不到DON。比較發現，濕潤臭氧比干燥臭氧更易降解DON。因為臭氧作用于DON結構中C-9和C-10位的雙鍵，通過氧化將其降解為酸、醛、酮等更加簡單的分子，需要注意的是臭氧脫毒應在酸性環境下進行[44-45]。

圖2 脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（DON）與臭氧（O3）反應過程Fig.2 The chemical process of deoxynivalenol（DON）and ozone（O3）

2.2.2 化學藥物 氧化能夠使DON的分子結構發生變化，破壞分子的官能團使毒性降低或者消失。采用Na2CO3和NaHCO3等處理，反應pH越高，DON的結構就越容易被破壞[46-47]。Na2S2O5等還原劑能夠將DON轉化成低毒的DON磺酸鹽，在用NaHSO3處理時也發現，在一定條件下，DON可轉化為磺酸鹽，而這種DON磺酸鹽已被證明對豬無毒[48]。DON的結構在堿性條件下會發生改變，重要的毒性官能團C-12，C-13上的環氧基被打開，毒性明顯減弱。用0.1mol的NaOH處理DON 1h后發現DON被分解為3種同分異構體，它們的毒性都比DON低[49]。碳酸鈉的水溶液也有清除DON的作用，20%的1mol/L的Na2CO3加入到含有DON的樣品中，經過8h的處理，DON被完全清除[50]。此外，天然抗氧化成分白藜蘆醇可以減弱DON對動物生殖系統的危害[51]。

2.3 生物方法

2.3.1 細菌 Cheng等從59種菌株中用調節pH和8倍稀釋的方法篩選出了2株對DON有降解作用的菌株分別為Bacillus licheniform is DY和B.subtilis ZZ。研究發現，2株菌株的發酵上清液在37℃，180r/m in的條件下培養12h后其降解效率，分別大于98%和71.4%，但是當培養溫度提高到65～75℃時，降解效率會出現明顯的下降，當溫度達到100℃時，這種降解毒性的作用會完全消失[52]。

Shima等從土壤中分離出一株屬于土壤根瘤菌的菌株E3-39，發現該菌株在有氧條件下可將DON轉化成3-酮-DON[53]。Schatzmayr等從乳牛瘤胃液中分離得到的微生物BBSH797可以將DON轉化成脫環氧的DON（DOM-1）[54]（圖3）。當用含有DON的飼料喂養動物時，也可以觀察到瘤胃液的這些轉化作用。雞大腸中的微生物也有脫環氧的活性，將DON轉化成為DOM-1。DOM-1是目前已知DON降解產物中毒性最低的一種，其毒性為DON的1/54[55-56]。

圖3 DON向DOM-1轉化的過程Fig.3 The process of DON transform to DOM-1

2.3.2 真菌 關于真菌降解DON的報道不多，Garda等用米曲霉（Aspergillus oryzae）和米根霉（Rhizopus oryzae）通過深層發酵來降解DON，結果發現，降解速率在48h后達到最大[57]。

2.3.3 酵母 1998年人們首次發現釀酒酵母能夠在體外吸附真菌毒素[58]，隨后多種酵母被報道均具有類似的功能，包括美極梅奇酵母（Metschnikowia pulcherima）、發酵地霉酵母（Geotrichum fermentans）、深紅類酵母（Rhodotorula rubra）、膠紅類酵母（R.glutinis）、馬克思克魯維酵母（K luyveromycesmarxianus）等，其作用機理可能是菌體細胞壁上的β-D-葡聚糖對DON具有特異的吸附有關[59-60]。

2.3.4 基因工程 擬南芥（Arabidopsis thaliana）中具有UDP-葡糖基轉移酶（UGT）編碼的基因片斷（AtUGT73C5，DOGT1）對DON有解毒作用，因為DOGT1能夠使5’-磷酸尿苷葡萄糖（UDP-glucose）中的葡萄糖基置換DON中C-3上的羥基，生成低毒的D3G。但將該基因導入小麥時會導致株型矮小[61]。大麥HvUGT13248基因編碼的UGT也可以使DON轉化為D3G[62]，將該基因導入擬南芥后發現，植株表型正常并且對DON具有抗性[9]。

3 存在的問題及展望

綜上所述，關于DON的毒性作用研究已經頗為深入，DON的脫毒技術也取得了可喜的進步。但現有研究還存在諸多不足。首先，大部分對DON毒性作用的研究都是在植物或動物體內進行，具體在人體內的毒性作用和代謝途徑以及會對人體造成哪些潛在的危害還不十分清楚。其次，利用物理方法對DON進行脫毒時常需要在高溫或較為苛刻的條件下進行，且效果不夠理想，加之高溫和輻照會破壞食品或飼料的營養價值，造成有害物質殘留等問題，大量吸附劑的使用會在吸附毒素的同時吸附食物或飼料中的營養物質，因此不具有產業應用價值；化學方法在使用中會引入一些對人體不利的化學物質，造成對食品或飼料的二次污染；生物方法對DON脫毒具有高效專一的特點，但用于脫毒的效果還有待提高，微生物還缺乏安全評價，現有研究均還處于實驗室階段，離實際運用還有一定的距離。由于DON的污染范圍廣泛，對人畜具有極大的潛在危害，降解技術還需要進一步完善。生物脫毒應該是未來研究的主要方向，篩選對人畜無害甚至有益的脫毒菌株任重而道遠，現代基因工程的應用更是為脫毒提供了新途徑。此外，加強農產品在采前和采后真菌性病害的防控也不失為一種從源頭上減輕毒素污染的有效途徑。

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